به منظور بررسی اثر چهار سطح هورمون Kin )صفر، ی ، سه و پنج میلیگرم در لیتر( در ترکیب با سه سطح IAA )صهفر ، 5/0 و یه   میلیگرم در لیتر( بر باززایی مستقیم ریزنمونههای گره، کوتیلدن، هیپوکوتیل و نوک شاخسهاره  در شهرای   درونشیشهه ای، تحقیقهی  در آزمایشگاه کشت بافت شرکت دانش بنیان اروم زیست تاک در سال 1392 انجام گردید. حداکثر القای جوانه )062/41 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه نوک شاخساره و حداکثر باززایی شاخه )67/155 شاخساره در هر تیمار( در محی  کشت MS حاوی پنج میلیگرم در لیتر Kin در ترکیب با 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و کمترین میانگین القای جوانه )62/1 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه هیپوکوتیهل  و حهداقل  باززایی شاخه )7/5 و 5/6( در محی  کشت MS فاقد Kin مشاهده شد. در تیمهار  شهاهد  )فاقهد  هورمهون(  ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیل باززایی نداشتند. از محی  کشت MS و MS2/1 حاوی           غلظهتههای  مختلهف             هورمهونههای IBA (µM/l) و IAA بهه      منظهور ارزیابی پاسخ گیاهچههای باززایی شده جهت ریشهزایی استفاده گردید. بیشترین میانگین القای ریشهه  )50/87( در محهی   کشهت  MS حاوی 1/1 و 2/2 میکرومول در لیتر هورمون IBA تولید گردید. در محی  کشت نصف غلظت MS حاوی 1/1 میکرومول در لیتر IBA، میانگین القای ریشه 50 ثبت گردید و در سایر تیمارها ریشهزایی مشاهده نگردید. گیاهچههای ریشهه دار منتقهل  شهده  بهه  گلهدان ههای  پلاستیکی جهت سازگاری، پس از سه هفته با 90 درصد زندهمانی به محی  گلخانه منتقل شدند.
 
کلید واژه ها: باززایی مستقیم، بذرالبنج مشبک، تنظیمکننده رشد گیاه، ریزنمونه، کشت درونشیشهای
 
 
 
 Email: b.hosseini@urmia.ac.ir                                                                                                                           نویسنده مسئول *
 
مقدمه
گیاههان ج نس Hyoscyamus از جمل ه گیاههان داروی ی باارزش، متعلق به تیره Solanaceae و دارای 20 گونه و 90جنس در سطح جهان و نیز 13 گونه در ایران میباشهد  کهه  هفت گونه آن بومی[1] هستند [1، 6]. گونه بهذرالبنج  مشهب   )با نام علمهی Hyoscyamus reticulatus L.( بهوم ی منهاطق  اروپا، علفی، دوساله بوده و دارای ترکیبهات  دارویهی  نظیهر  تروپان آلکالوئیدهای هیوسیامین و اسکوپولامین میباشد که از آن ها در تهیه داروهای ضدتشنج، بی حسی، مسکن و تب بهر  استفاده می شود [7،3، 21 و 26]. میه زان آلکالوئیه دهای کهل  در H. reticulatus در بههرگههها 027/0-011/0 و در ریشهههههها
417/0 درصد مشاهده شد. سایر متابولیتهای[2] شهناخته  شهده  در گونه های بذرالبنج شامل فلاونوئیه دها[3]،  اسهید کلروژنیه  [4]، تانن[5] و کومارین[6] میباشند [5، 16 و 19].
فاکتورهای شیمیایی، مواد معدنی، تنظیمکنندههای  رشهد به عنوان مهمترین عوامل در تمایززدایی و رشد گیاه مؤثرند [23]. تحقیقات متعددی بر روی باززایی گیاهان متعلهق  بهه  ای ن تیههره نظیههر [ Solanum  ، ،[13trilobatum L.18]، در محی  کشت حهاوی  ترکیبهات  و  سهطوح مختلهف  تنظهیم -کننده های رشدی و ریزنمونههای مختلف انجام شده است.
در یکی از گونه های گیاه مریمگلی )با نام علمی  Salviamiltiorhizza(، بیشترین نرخ باززایی غیرمستقیم در محه ی  کشت MS حاوی 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و 6/4 میله ی–گرم در لیتر Kin و باززایی مسهتق یم در محه ی  کشهت  MS حاوی 6/2 میلیگرم در لیتر BA و 5/0 می لهیگهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد [28]. در گیاه نعناع فلفلی )با نهام  علمهی Mentha piperita(، حداکثر تعداد شاخه و طول شهاخه  درمحی  کشت MS حاوی 4/0 میلیگرم در لیتر NAA و 4/0 میلیگرم در لیتر Kin بهدست آمد [29]. انهدام زایهی  درون–شیشهای از گیه اه .Cassia auriculata L در محه ی  کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر BA و یه   میله یگهرم  در لیتر NAA و محی  کشت MS حاوی سه میلیگرم در لیتهر  Kin و سه میلیگرم در لیتر BA صورت گرفت [27].
باتوجه به اهمیت این گیاه و نیز درنظر گرفتن این نکته که هیچ مطالعهای در مورد کشت درونشیشهه ای ایهن  گیهاه  تاکنون گزارش نشده است، هدف از انجام پژوهش حاضر، شناخت بهترین، سریعترین و اقتصادیترین روش تکثیهر  و دستیابی به محی  کشت مناسهب  بهرای  بهاززایی  و تکثیهر  گیاه درونشیشهای این گیاه و همچنین تدوین دانهش  فهن -کشت درونشیشهای در ایران میباشد.
 
مواد و روشها
مواد گیاهی، ضدعفونی سطحی و شرایط نگهداری بذر موردنیاز جهت کشت درونشیشهای در شرای  گنهدزدا  به منظور تهیه ریزنمونه سالم و تمیز از باغ گیاهان دارویهی  دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه تهیه ه گردیهد . همچنهین  تحقیق در مرکز رشهد  واحهدها ی فنهاور ی و بیوتکنولهوژ ی جهاد دانشگاهی ارومیه در سال 1392 انجهام  گردیه د. ابتهدا  جهت شکستن خهواب  فیزیولهوژیکی  بهذور  بهه  مهدت  24 س اعت در ش رای  ک  املا ت اریکی و در دم ای 24 درج ه سانتیگراد با محلول جیبرلین آغشته گردید. سهپس  جههت  ضدعفونی سطحی بذرها از اسیدسولفوری  10 درصهد  بهه  مدت هفت دقیقه، هیپوکلریت سدیم پنج درصهد  بهه  مهدت  10 دقیقه و سه بار غوطهه وری در آب مقطهر  بهه  مهدت  10 دقیقه اسهتفاده  گردیه د. پهس  از ضهدعفون ی سهطح ی بهذور  استریل در محی  کشت پایه MS تکمیل شده با ساکارز سه درصد حجمی و آگار 8/0 درصهد  بها  اسهیدیته  7/5 کشهت  شدند. جهت کشت کلیه مواد گیاهی در اتاق رشد با دمها ی 2 ± 24 درجههه سههانتیگههراد و بهها فتوپریههود 16 سههاعتروشنایی و هشت سهاعت  تهار یکی قهرار  گرفتنهد . قطعهات  هیپوکوتیههل و کوتیلههدون 15 روز پههس از کشههت بههذر و قطعات گره و نوک شهاخه  21 روز پهس  از کشهت  بهذر  از گیاهچههای حاصل تهیه شدند.
 
آزمایش بررسی اثر ترکیبات و غلظتهای مختلف   تنظیمکنندههای رشد بر باززایی
این آزمایش به منظور بررسی اثهر  ترکیبهات  و غلظهت ههای 

 

جدول 1. ترکیبات مختلف تنظیمکننده رشد گیاهی جهت مطالعه باززایی گیاه بذرالبنج مشبک در شرایط درونشیشه 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                  ترکیبات هورمونی
تیمار
 control
 T1
 1 mg.l-1 Kin
 T2
 3 mg.l-1 Kin
 T3
 5 mg.l-1 Kin
 T4
 0.1mg.l-1 IAA
 T5
 1 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T6
 3 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T7
 5 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T8
 0.5 mg.l-1 IAA
 T9
 1 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T10
 3 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T11
 5 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T12
 
مختلف تنظیمکنندهههای رشهد گیهاهی  بهر  میهزان  بهاززایی ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره به صورت فاکتوریل در قالب طرح کهاملا   تصهادفی  بها  چههار  تکرار انجام گردیهد . فاکتورههای  آزمایشهی  شهامل  ترکیهب  هورمون IAA در سه سطح )صفر، 1/0 و 5/0 میلیگهرم  در لیتر( با Kin در چهار سطح )صفر، ی،  سه و پنج میلیگرم در لیتر( بودند )جدول 1(. واکشهت  ریزنمونهه هها  ههر  سهه  هفته ی بار انجام گردید و پس از سه بار واکشهت ، میهزان  القای جوانه و تعداد شاخه های باززایی شده در هر تیمار و در هر تکرار محاسبه گردید.
 
 
آزمایش بررسی اثر نوع محیط کشت پایه و غلظفت  IBA و IAA بر ریشهزایی
این آزمایش به منظور بررسی تأثیر غلظهت  نمه   )MS( و هورمون های IAA و IBA بر میزان ریشهزایی گیاهچهههای  باززایی شده در آزمایشگاه انجام گرفت. تیمارهای آزمایشی شامل محی          کشهت 2 MS/ 1و MS در غلظهت ههای  1/1 و 2/2 میکرومولار IAA و IBA بودند. همچنین محی  کشت
2 MS/ 1و MS فاقد هورمون به عنهوان  تیمهار  شهاهد  مهورد  آزمایش قرار گرفت. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح         کاملا تصادفی در چهار تکهرار  صهورت  پهذیرفت . در پایان واکشتها میانگین القای ریشهه  حاصهله  انهدازه گیهری  گردید. 
سازگاری
گیاهچههای ریشه دار شده به داخل گلدانهای پلاستیکی بها  بستری از پیت و پرلیت به نسبت )3 به 1( تغذیهه  شهده  بها محلول MS½ منتقل شهدند . بهرای  حفه   رطوبهت  نسهبی ، گلدانها در جعبه پلاستیکی شفاف قهرار  گرفتهه  و در اتهاق  رش د نگههداری ش دند. بع د از 21 روز، درپ وش جعب ه پلاستیکی بهتدریج باز و گیاهچههای سازگار شده نهایتا  بهه  گلخانه منتقل شدند.
 
روش تجزیه آماری
تجزیه آماری داده ها با بهره گرفتن از نرمافهزار         آمهاری SPSS و مقایسه میانگینها با آزمون چنددامنهای دانکهن  )DMRT([7] انجام و نمودارها با بهره گرفتن از نرمافزار Excel رسم شد.
 
نتایج و بحث
اثر غلظتهفای  مختلف   Kin و IAA بفر  میفانگی   القای جوانه
نتایج جدول تجزیه واریانس نشهان  داد کهه  اثهر  متقابهل  در ریزنمون هه ای کوتیل دن، هیپوکوتی ل و گ ره در ترکیب ات مختلف هورمونی و در ریزنمونه نوک شاخساره اثهر  سهاده کینتین بر میانگین القای جوانه در سطح احتمال ی  درصهد معنیدار بوده است )جدولههای  2 و 3(. براسهاس  مقایسهه  میانگینههای  انجهام  شهده  طبهق  آزمهون  دانکهن ، بیشهترین  میانگین القای جوانه )50/32 و 31 جوانه در هر ریزنمونهه(  در ریزنمونه کوتیلدن بهترتیب در محی  کشت حاوی یه   میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پهنج  میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلیگرم در لیتر IAA بهدسهت  آمد. در ریزنمونه هیپوکوتیل حداکثر القهای  جوانهه  )63/31 و31/31 جوانه در هر ریزنمونه ( به ترتیب در محهی   کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  مشهاهده  گردی د و در ریزنمون ه گ ره ب الاترین مق دار الق ای جوان ه )31/37 جوانه در هر ریزنمونه( در محی  کشت MS تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میلهی گهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد. همچنین در ریزنمونه نهوک  شاخسهاره  در همه تیمارها، القای جوانه مشاهده گردید که تفهاوت  معنهی -داری با تیمار شاهد نشان دادند )شکلهای 1، 2، 3 و 4(.
 
جدول 2. نتایج تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین القای جوانه از ریزنمونههای کوتیلدن،
هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره گیاه بذرالینج مشبک1
کوتیلدن                                                                      هیپوکوتیل                                            نوک شاخساره
         1056/553*                  1186/014**               1664/755**               1581/192**                            3                      Kin
          264/228ns                        67/030*                      232/658**                   248/371**                              2                     IAA
ns 192/405** 63/406** 177/635** 6 IAA × BAP 197/130 اشتباه آزمایشی 36 38/1 770/3 567/28 567/28
** – معنیدار بودن در سطح احتمال 1 درصد، * – معنیدار بودن در سطح احتمال 5 درصد، ns – عدم معنیدار بودن
جدول 3. جدول تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونهKin  بر میانگین القای جوانه در بذرالبنج مشبک

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                      میانگین مربعات
درجه آزادی
منابع تغییرات   
 1474/968**
 3
ریزنمونه
 4514/110**
 3
 Kin
 1022/620*
 2
اکسین
 251/725**
 9
ریزنمونه ×  Kin
 71/698*
 6
ریزنمونه × اکسین
 169/663*
 6
Kin × اکسین
 147/752**
     18                                        
Kin × اکسین × ریزنمونه
 54/820
 141                                             
اشتباه آزمایشی            
 28/46
                
ضریب تغییرات )%(     
 * و ** – بهترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح ی  و پنج درصد میباشد.
 
 
 
 
شکل 1. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القا جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد بین میانگین ها در آزمون دانکن میباشد.
 
 
 
شکل 2. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه هیپوکوتیل گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن می باشند.
 
 
 
 
 
شکل 3. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه گره گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن میباشند.
 
 
اثر غلظتهای مختلف Kin و IAA بر باززایی شاخه نت ایج آن الیز واری انس دادهه ا نش ان داد ک ه اث ر متقاب ل ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل و گره در کینتین، ایندول استی  اسید و در ریزنمونه نوک شاخساره اثر ساده کینتهین  بر میانگین باززایی شهاخه  در سهطح  احتمهال  یه   درصهد  معنیدار بوده است )جدولههای  4 و 5(. براسهاس  مقایسهه  میانگینهای انجام شده طبق آزمون دانکن، حداکثر میانگین باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن در محی  کشت حاوی 1 میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )131 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلهی گهرم  در لیتهر  Kin و 5/0 میلیگهرم  در لیتهر  IAA )124 گیاهچهه  در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونه هیپوکوتیل در محی  کشت حاوی 3 میلیگهرم  در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )50/126 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  در لیتر )25/133 گیاهچه در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونهه  گهره  در محی  کشت تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میل یگ رم در لیت ر IAA )25/149 گیاهچ ه در ه ر تیم ار( مشاهده گردید )شکلهای 1، 2 و 3(. همچنین در ریزنمونهه  نوک شاخساره در همه تیمارها باززایی شاخه مشاهده گردید که تفاوت معنیداری با تیمار شاهد داشتند )شکل 4(. 
 
 
 
شکل 4. اثر سیتوکنین بر باززایی ریزنمونه نوک شاخساره گیاه بذرالبنج مشبک
 
جدول 4. جدول تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین باززایی شاخه از ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره
نوک شاخساره
 21690/444**       18144/243          26636/076**            25314/243**                                     3                       Kin
 3030/146ns                     1140/646ns                3722/521**                4020/771**                                      2                     IAA
ns 3697/451** 1014/493** 2891/326** 6 IAA × BAP257/1394 خطای آزمایشی 36 563/25 326/60 229/408 569/835
** – اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1 درصد، ns – عدم وجود اختلاف معنیدار

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                     میانگین مربعات )MS(
درجه آزادی
منابع تغییرات
 21148/253 **
 3
ریزنمونه
 76669/729**
 3
 Kin
 14810/828**
 2
اکسین
 229/706**
 9
ریزنمونه × Kin
 1253/793*
 6
ریزنمونه × اکسین
 2825/224**
 6
Kin × اکسین
 2324/846**
     18                                      
Kin × اکسین × ریزنمونه
 820/55
 141                                           
اشتباه آزمایشی            
 21/75             
              
ضریب تغییرات )%(     
جدول 5. تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونه و Kin بر میانگین باززایی شاخه در بذرالبنج مشبک
     * و ** – به ترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح پنج و ی  درصد میباشد.
 
 
در تیمار شاهد ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیهل  باززایی شاخه و القای جوانه صهورت  نگرفهت  و در تیمهار  شاهد ریزنمونههای گره و نوک شاخساره کمترین میهانگین  القای جوانه و باززایی شاخه مشاهده گردید.
تکثیر درونشیشهای به وسیله فاکتورهای متعددی تحت تأثیر قرار میگیرد، یکی از فاکتورههای  بسهیار  مههم  نهوع  و غلظت و نسبت تنظیمکنندههای رشد اضافه شده به محهی   کشت میباشد که در کشت درونشیشهای جهت تسریع در رشد استفاده میشود [20]. به عنوان ی  قاعده کلی جههت  انجام هرچه بهتر رشد، اکسین یا سیتوکنین و یها  ههر  دو بها  هم به محی  کشت افزوده میشوند [7]، ولی نسبت مناسب اکسین به سیتوکنین به نوع گونه و ریزنمونهه  بسهتگی  دارد.

 

ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیه بهه  مهدت  دو سهال  )92-
1391( مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس مرکب داده ها نشان داد که تفاوت بین ارقام گوجهفرنگی در کلیه صهفات  مهورد  مطالعه معنیدار بود. عملکرد با صفات طول و عرض برگهای لپهای و حقیقی، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، وزن میهوه ، قطهر  و طهول  میوه، ضخامت پریکارپ و طول دم میوه، همبستگی مثبت و معنیدار و با تعداد گل در گل آذین، درصد تشهکیل  میهوه  در گهل  آذیهن ، تعداد میوه در گیاه، تعداد روز تا رسیدگی 50 درصد میوه، مواد جامد محلول و اسیدیته همبستگی منفهی  معنهی دار داشهت . در بررسهی  رگرسیون گام به گام، صفات طول میوه، مواد جامد محلول میوه و درصد تشکیل میوه به ترتیب وارد مهدل  گردیدنهد . ایهن  صهفات  43 درصد تغییرات عملکرد را توجیه کردند. براساس نتایج تجزیه علیت، صفات طول میوه، عرض برگ، وزن میوه و ضهخامت  پریکهارپ  میوه دارای بیشترین اثر مستقیم مثبت بر عملکرد بودند. لذا میتوان از این صفات در گزینش ارقام و برنامههای اصلاحی گوجهفرنگهی  جهت بهبود عملکرد استفاده نمود.
کلید واژه ها: تجزیه علیت، رقم محلی، رگرسیون گام به گام، گوجهفرنگی، همبستگی.
 
 
 
 
 Email: mashhid_henareh@yahoo.com                                                                                                             نویسنده مسئول *
 
مقدمه
گوجهفرنگی )بها  نهام  علمهی  Solanum lycopersicum( در بین محصولات سبزی و صیفی در دنیا از لحها   اهمیهت  و میزان مصرف، بعد از سهیب زمینهی  رتبهه  دوم را دارد [27].
تولید آن در دهه های اخیهر  افهزایش  چشهم گیهری  داشهته  و حدود 14 درصد از تولید محصولات سبزی و صیفی را بهه  خود اختصا  داده است [24]. عواملی نظیر درصد بهالای  خودگش نی و هموزیگ وتی، کنت رل آس ان گ ردهافش انی و هیبریداسیون، وجود تعداد زیادی گونه های دیپلوئید با ژنوم نسبتا  کوچ  و توانایی تولید گیاههان  هاپلوئیهد ، اصهلاح  و تولید ارقام جدید در این گیاه را به راحتی امکانپذیر نموده است [19]، بهطوریکه تعهداد  بیشهماری  از ارقهام  گوجهه -فرنگی در نقاط مختلف دنیا کشت میشود. گوجهفرنگی به صورت تازهخوری و صنایع تبدیلی مصرف مهی شهود ، لهذا  انتخاب رقم براساس شاخصههای  لازم بهرای  نهوع  مصهرف  متفههاوت خواهههد بههود. مهمتههرین اهههداف اصههلاحی در گوجه فرنگی مقاومهت  بهه  امهراض ، دسهتیابی  بهه  ارقهامی  بها  عملکرد بالا، زودرسی میوه و بهبود صفات کیفی نظیهر  مهواد  جامد محلول [1]و اسیدیته میباشد. ایران و ترکیه از 10 کشهور  عم ده تولیدکنن ده ای ن محص ول در دنی ا م یباش ند [18].
ژرم پلاسم متنوعی از گوجهفرنگی در ایهن  دو کشهور  وجهود  دارد [20]. 
تعیین همبستگی بین صفات مختلف، به ویهژه  عملکهرد  و اجزای آن و تعیین رواب  علت و معلهولی  آنها ، بهه  بهه -نژادگران این امکان را میدهد که صفات مؤثر بهر  عملکهرد  را شناسایی نمایند [3]. در گوجهفرنگی علاوه بر عملکهرد ، زودرسی محصول و صفات کیفی مانند مواد جامد محلهول  و اسیدیته از جایگاه ویژهای برخوردار مهی باشهند  و ارتبهاط  بین آنها با سهایر  صهفات در جههت گهزینش ارقهام ، حهائز اهمیت میباشد. دستیابی به ارقامی با عملکرد بالا از عواملمؤثر در تولید هر محصول، میباشد. عملکهرد  یه   صهفت  کمی است که توس  تعهداد  زیهادی  ژن کنتهرل  مهی شهود  و وراثتپذیری این صفت به دلیل اثر متقابل محی  و ژنوتیپ پایین است، لذا انتخاب ارقام پرمحصول براسهاس  عملکهرد  بهویژه در نسلههای  اولیهه  جههت  بهبهود  آن ممکهن  اسهت  چندان مؤثر نباشد [1، 3 و 28]. باتوجهه  بهه  اینکهه  صهفات  مورفولوژی  به سهادگی  قابهل  انهدازه گیهری  بهوده  و دارای توارثپذیری بالایی هستند، انتخاب براسهاس  ایهن  صهفات  برای غربال جوامع گیاهی و بهبود عملکرد مناسب خواههد  بود [4]. هرچند تعیین ارتباط بین صفات مههم  بها  عملکهرد  دارای اهمیت است و میتواند در گزینش و اصهلاح  ارقهام  پرمحصهول  م ؤثر واق ع ش ود [25]، ام ا محاس به ض رایب همبستگی ماهیهت  ارتبهاط  صهفات  را مشهخص  نمهی کنهد .
بنابراین با بهره گرفتن از تجزیهه  علیهت  امکهان  شناسهایی  آثهار  مستقیم و غیرمستقیم صفات مرتب  با عملکهرد  وجهود  دارد  و م یت وان ب ا اس تفاده از تجزی ه علی ت، ب ه اطلاعات تکمیلی دست یافت که عموما  در همبستگیههای  ساده مشاهده نمیشوند [2]. لهذا ، روش تجزیهه  علیهت  بهه  عنوان ابزاری دقیقتر برای تعیین اهمیهت  صهفات  مهؤثر  بهر  عملکرد مورد استفاده قرار میگیرد  و میتوان با کم  تجزیه رگرسیون گام به گام رابطه صفات غیرمؤثر یها  کم تأثیر را در مهدل  رگرسهیونی  بهر  روی عملکهرد  حهذف  نمود و تنها صفاتی را که میزان قابل ملاحظهای از تغییهرات  عملکرد را توجیه میکنند و در مهدل  مهی  ماننهد  را درنظهر  گرفت [4].
نتایج مطالعه 19 ژنوتیپ گوجهفرنگی که رواب  علت و معلولی بین عملکرد میوه و سایر صفات را در گوجهفرنگی مورد بررسی قرار داد، نشان داد که صفات طهول  و عهرض  میوه و میزان اسید آسکوربی  دارای بیشهترین  اثهر  مسهتقیم  مثب ت و ط ول دوره انب ارداری دارای اث ر مس تقیم مثب ت متوس  و صفات تعداد شهاخه  در گیهاه ، تعهداد  روز تها  50 درصد گلدهی، تعداد گل آذین در گیاه، تعداد گهل  در گهل  آذین، تعداد روز تها  تشهکیل  میهوه  و تعهداد  روز تها  اولهین  برداشت دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  منفهی  روی عملکهرد  بودن د [26]. در مطالع ه دیگ ری در بررس ی 36 ژنوتی پ گوجهفرنگی در اتیوپی، نتایج بیانگر این بود که تعداد میهوه  در بوته و وزن میوه دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  مثبهت  بهر  عملکرد میباشند و بیشترین اثر غیرمستقیم این صهفات  بهر  عملکرد از طریق تعداد گل در گلآذیهن  و تعهداد  میهوه  در خوشه بهدست آمد [16].  
هدف از انجام پژوهش حاضهر ، دسهتیابی  بهه  ارقهام  بها  عملکرد بالا براساس صفات مورفولوژیه   کهه  بهه  سهادگی  قابل اندازهگیری اسهت  و بررسهی  ارتبهاط  ایهن  صهفات  بها  عملکرد براساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت میباشد.
 
مواد و روشها
97 رقم محلی گوجهفرنگی از مناطق مختلهف  اسهتان ههای  آذربایجان غربی ایران )83 رقم( و اغدر ترکیه )14 رقم( در سال 1390 جمعآوری شدند. جهت شناسایی و جمعآوری ارقام مذکور بیشتر از صهفات  ظهاهری  میهوه  و بوتهه  نظیهر  شکل، اندازه، رن  میوه و اندازه بوته استفاده شد. در زمهان  جمعآوری از هر رقم به مقدار کافی میوه برداشت و از آنها بذرگیری شد. ارقام براساس اسم منطقهای که از آن جمهع -آوری شده بودند، کدگذاری شهدند . ایهن  ارقهام  محلهی  بهه  همراه سه رقم تجهاری  ’پتهوارلی  سهی  اچ‘1، ’ریوگرنهد ‘[2] و ’اچ-2274‘[3] ، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیهبه مدت دو سهال  )92-1391( کشهت  شهدند . جههت  تهیهه نشاء بذور هر کدام از این ارقام در ی  ردیف دو متری بها  حدود 20 سانتیمتر از همدیگر در خزانهه  زیهر  تونهل ههای  پلاستیکی کوتاه کشت شدند. بعد از رشد کهافی  و رسهیدن  گیاهچهها به اندازه چهار الی پنج برگ حقیقی، انتقال نشهاء  ب ه مزرع ه انج ام ش د. ارق ام در مزرع ه در قال ب ط رح آلفالاتیس )10 × 10( بها  دو تکهرا ر کشهت  شهدند . در ههر  تکرار، هر رقم در دو ردیف کاشت با طول شش متر کشت گردید. فاصله بین ردیهف ههای  کاشهت  از همهدیگر  120 و فاصله بین بوتهها از همهدیگر  در روی ردیهف  کاشهت  40 سانتیمتر )در هر کرت آزمایشی با 4/14 مترمربهع  30 بوتهه  کشت شد( بود.
در طول فصل رشد تعهدادی  از صهفا ت مورفولهوژیکی  گوجههههفرنگهههی براسهههاس دیسهههکروپتورهای IPGRI و UPOVمورد مطالعه قرار گرفت . صهفات  مهورد  مطالعه شامل طول و عرض برگهای لپهای، طول و عرض برگهای حقیقهی ، تعهداد  روز تها  گلهدهی ، تعهداد  گهل  در دومین گلآذین، درصد تشکیل میوه در دومهین  گهل آذیهن ، تعداد میوه در بوته، وزن میوه، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، طول و قطر میوه، تعداد روز تا رسهیدگی  50 درصهد  میهوه ، ضخامت پریکارپ میوه، تعداد حفره داخل میوه، تعداد بذر داخل میهوه ، طهول  دم میهوه ، مهواد  جامهد  محلهول  میهوه  و اسیدیته میوه و عملکرد بوته برای هر رقم گوجهفرنگی بود.
مواد جامد محلول با رفراکتومتر مدل pH ،DDR184[4]6 به ه وسیله pH متهر  مهدل  Methrohm691 و اسهیدیته  بها  روش تیتراسیون با سهود  1/0 نرمهال  )برحسهب  اسهید  سهیتری  ( اندازهگیری شد [12].
نرمال بهودن  دادههها  بها  اسهتفاده  از نهرم افهزار  Minitab
)نسخه 16( بررسی شد. تجزیه واریانس، حداقل، حهداکثر ، ض ریب تغیی رات ژن وتیپی، ض ریب تغیی رات فن وتیپی و وراثتپذیری عمومی برای هر صفت محاسبه گردیهد . قبهل  از تجزی ه واری انس مرک ب، ب رای بررس ی مس تقل ب ودن واریانسهای اشتباه آزمایشی، آزمهون  بارتلهت  انجهام  شهد .
آزمون F با درنظر گهرفتن  امیهد  ریاضهی  میهانگین  مربعهات  منابع تغییر انجام گرفت. به منظور تعیین ارتباط بین صفات، ضرایب همبستگی مشخص شد. جهت بررسی اثهر  صهفات  م ؤثر ب ر عملک رد و ح ذف ص فات کهم ت أثیر از روش رگرسیون گام به گهام  اسهتفاده  شهد  . بهرای  تجزیهه  رگرسیون، نرمال بودن واریانس خطاهای آزمایشی ارزیهابی  شد و همچنین برای اثبات وجود یا عهدم  وجهود  همخطهی  بین صفات ضریب VIF1 محاسبه گردید [5]. بهرای  تعیهین  اثر مستقیم و غیرمستقیم صفات بر عملکهرد  تجزیهه  علیهت  انجام شد. جهت محاسبه این پارامترها از میانگین دادهههای  دو سال استفاده شد. 
ب رای تجزی ه و تحلی ل دادهه ا از ن رمافزاره ای SAS
)نسخه 2/9(، Path و SPSS )نسخه 20( استفاده شد [6، 8 و 11]. ضریب تغییرات ژنوتیپی )GCV( و فنوتیپی )PCV( و وراثههتپههذیری عمههومی )Hb( صههفات بهها اسههتفاده از فرمول های زیر محاسبه گردید:
  V MSE  e                                                )1(
MSg MSe
  VG  r )2(   V V VP  G E )3(   PCV XVP 100 )4(   GCV XVG 100 )5(   Hb  VVGP )6(

 

1. Variance Inflation Factor                    
 

در این رابطههها ، VE واریهانس محیطهی ، VGواریهانس ژنتیکی،VP  واریانس فنهوتیپی  و  میهانگین  داده ههای  ههر صفت میباشند.
 
نتایج و بحث
در تجزیه واریانس برای هر سال اختلاف معناداری بین بلوکهای ناقص مشاهده نشد. درنتیجه تجزیه واریانس مرکب بهرای  دادهههای  دو سهال  آزمهایش  بهه  صهورت  بلوکهای کامل تصادفی انجهام  شهد . تجزیهه  واریهانس  داده ها نشان داد که اختلاف بین ارقام برای کلیه صفات در سطح احتمال ی  درصهد  معنهی دار مهی باشهد ، بهین  ارقام از نظر این صفات اختلاف بسهیار  زیهادی  وجهود 
داش ت )ج دول 1(. در تم امی ص فات مطالع ه ش ده ضریب تغییهرات  فنهوتیپی  بیشهتر  از ضهریب  تغییهرات  ژنتیکی بود و این نشاندهنده تأثیر عوامل محیطهی  بهر  تمامی این صفات میباشد )جدول 2(. 
حداقل و حداکثر ضریب تغییرات ژنتیکی به ترتیهب  در اس یدیته و تع داد می وه در گی اه مش اهده ش د. ح داقل و حداکثر وراثتپذیری به ترتیهب  از تعهداد  روز تها  گلهدهی  )5/68 درصد( و وزن میوه )5/99 درصد( حاصهل  شهد . در این مطالعه، وراثتپذیری عملکرد 5/87 درصد بهود  کهه  از وراثتپذیری متوسطی برخوردار بود. در صفاتی با وراثت-
پ ذیری ب الا، ت أثیر واری انس ژنتیک ی بیش تر از واری انس محیطی بوده و درنتیجه انتخهاب  رقهم  در نسهل ههای  اولیهه  براساس این صفات قابل اعتماد و موفقیتآمیز خواهد بهود .
برعکس در صفاتی با وراثتپذیری پهایین ، تهأثیر  واریهانس  محیطی بالا بوده و بیشتر تغییرات فنوتیپی از اثرات محیطی ناشی میشود و انتخاب رقم بایستی تا نسلهای بعدی ادامه پیدا نماید. 
 

 

جدول 1 . تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 δ2e + rδ2YG + tδ2R(Y) + rtδ2Y
 632/0ns
 29/767*
 023/0ns
 66/11ns
 706/0**
 656/0**
 1
سال
 δ2e + tδ 2R(Y)
 185/0
 925/37
 648/0
 531/7
 001/0
 001/0
 2
اشتباه سال
   2e + rδ2YG + ryδ2G δ
 995/1**
 623/40**
 769/43**
 297/95**
 548/1**
 854/0**
 99
رقم
   2e + rδ 2YG δ
 267/0**
 027/9ns
 235/0ns
 826/0**
 021/0ns
 016/0ns
 99
سال × رقم
 δ2e
 091/0
 324/7
 301/0
 437/0
 023/0
 022/0
 198
اشتباه کل
منابع تغییرات درجهآزادی  طول برگ عرض برگ طول برگ عرض برگ تعداد روز تعداد گل امید ریاضی لپهای لپهای حقیقی حقیقی به گلدهی در گلآذین
 

 

1 ادامه جدول
 

میانگین مربعات
منابع تغییرات درجهآزادی  ست درصددر  فروتخوشه  در تعداد بوتهمیوه   وزن میوه تعداد روز به قطر طول میوه 50به  تعداد درصد روزرسیدگی  میوه   رسیدگی میوه میوه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

    560/547*          
382/5*    
789/2ns    
01/3612ns
 72/2096ns   
110/776ns     
76/153ns
 1
سال
       130/6       
125/0    
241/0
 81/445
 117/579    
146/756    
925/121
 2         
اشتباه سال
     07/203**          
066/7**  
963/9**    
134/126**
 14904/1**
3423/38**     
90/376**         
99
رقم
      368/2ns            
143/0**  
331/0**     
662/30**
 947/169**    
81/502**           
523/1ns             
99       
سال × رقم
       473/3       
091/0    
0/106
 825/12
 969/38
 27/992      
102/46     
198
اشتباه کل
 
 
 
 
ادامه جدول 1
 
 
 
 
میانگین مربعات منابع             درجه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 3/869*
 850/1*
 130/5ns
 129/7ns
 030/0ns
 568/62ns
 319/0ns
 737/164**
 1
سال
 179/0
 0/040
 492/0
 552/0
 027/0
 005/15
 213/0
 476/0
 2
اشتباه سال
 760/0**
 147/0**
 045/0**
 586/1**
 636/0**
 9/10674**
 551/16**
 751/7**
 99
رقم
 047/0ns
 031/0**
 026/0**
 361/0**
 014/0ns
 306/125ns
 439/1**
 392/0**
 99
سال × رقم
 051/0
 005/0
 004/0
 036/0
 039/0
 134/144
 189/0
 133/0
 198
اشتباه کل
تغییرات          آزادی      ضخامتپریکارپ     در تعداد میوه حفره در تعداد میوهبذر  دم طولمیوه          مواد محلول جامدمیوه  pH                اسیدیته             عملکرد در بوته
** و * – به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد  ns– غیرمعنی دار

 

جدول 2. کمینه، بیشینه، وراثتپذیری عمومی، ضریب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        وراثتپذیری عمومی
 )%(
         ضریب تغییرات فنوتیپی
         ضریب تغییرات ژنوتیپی
  بیشینه
کمینه
صفت
 45/95
 18/16
 8/15
 2/5
 1/3
طول برگ لپهای )cm(
 97/43
 72/14
 53/14
 2/7
 6/4
عرض برگ لپهای )mm(
 08/99
 98/29
          84/29             
9/30  
3/11
طول برگ )cm(
 64/98
 43/34
           2/34              
1/22
 3/6
عرض برگ )cm(
 46/69
 13/6
 1/5
 86
 72
تعداد روز به گلدهی
 34/91
 16/21
 22/20
 2/7
 7/3
تعداد گل در گلآذین
 20/78
 02/20
 7/17
 95    
5/51
در صد فروت ست در خوشه
 38/98
 87/136
         7/135             
7/143
 8
تعداد میوه در بوته
 48/99
 88/73
          68/73            
4/232
 8/8
وزن میوه )gr(
 54/81
 42/6
            79/5            
8/143
3/113
تعداد روز به رسیدگی میوه
 82/97
 05/38
 63/37
 9
 1/2
قطر میوه )cm(
 49/97
 4/34
 97/33
 5/7
 5/2
طول میوه )cm(
 64/96
 53/6
            41/6            
8/172
5/136
تعداد روز به رسیدگی 50% میوه
 74/96
 02/33
 47/32
 8/8
 7/2
ضخامت پریکارپ )mm(
 73/97
 92/58
          25/59             
4/12
 2
تعداد حفره در میوه
 52/97
 3/57
          58/56            
5/244
4/40
تعداد بذر در میوه
 23/88
 52/21
 21/20
 6/3
 7/1
طول دم میوه )cm(
 08/95
 89/17
 44/17
 8/6
 4/3
مواد جامد محلول میوه
 33/83
 62/3
 3/3
 5/4    
07/4
 pH
 33/93
 42
          58/40             
17/1  
34/0
اسیدیته
 5/87
 14/29
 26/27
 3/3
 4/1
عملکرد در بوته )kg(
 
 
تجزیه همبستگی نشان داد که ارقامی با برگهای لپهای و حقیقی کوچه ، از میهوهههای ریهزی برخهوردار بودنهد)ج دول 3(، ل ذا ارق ام می وه ری ز[5] را م یت وان ب ا ظ اهر گیاهچه ها در خزانه قبل از انتقال بهه مزرعهه تشهخیص داد.این ارقام از رشد رویشی، تعداد گل در گل آذیهن، درصهدفروت ست، تعهداد میهوه در بوتهه، مهواد جامهد محلهول واسیدیته زیادتری و pH میوه و عملکرد پایینتری برخوردار بوده و نسبتا  دیررس بودند. وزن میوه با اندازه برگ، تعهدادروز تا گلدهی و میوهدهی، ضخامت پریکارپ، تعداد حفره در میوه، تعهداد بهذر در میهوه، طهول دم میهوه،pH  میهوه وعملک رد همبس تگی مثب ت معن یدار و ب ا تع داد گ ل در گل آذین، درصد فروت ست، اسیدیته میوه و تعداد میهوه درگیاه همبستگی منفی معنیدار نشهان داد. در گوجههفرنگهیاجزای اصلی عملکرد را وزن میوه و تعهداد میهوه در بوتههتشکیل میدهد، امها مشهاهده مهیشهود کهه ایهن دو رابطههمعکوسی با ههم نشهان دادهانهد و ایهن بها نتهایج بعضهی ازتحقیقات دیگر تطابق دارد. بررسی 26 رقم محلی و نه رقم تج اری نش ان داد ک ه تع داد می وه در گی اه ب ا وزن می وه همبستگی منفی نشان داد [13]. 
براس اس نت ایج حاصههل از تجزی ه همبس تگی ارقههامزودرس )تعداد روز به رسیدگی 50 درصد میوه کمتهر(، ازتعداد گل، درصد فهروت سهت، تعهداد میهوه، مهواد جامهدمحلول و اسیدیته کمتهر و ضهخامت پریکهارپ و عملکهردبالاتری نسبت به ارقام دیهررس برخهوردار بودنهد. لازم بههذکر است که ارقام زودرس دارای رشد رویشی کمتری نیهزبودند. نتایج مطالعهه 25 رقهم گوجههفرنگهی نشهان داد کههژنوتیپهایی با رشهد رویشهی کهم دارای عملکهرد بهالاییمی باشند [15]. در مناطق سردسهیر نظیهر آذربایجهان غربهیزودرسی رقم بسیار مهم میباشد و در این مناطق بهه دلیهلفصل رشد کوتاه، کشت ارقام زودرس الزامی میباشد، زیرا در کشت ژنوتیپهای دیررس، مشهاهده مهیشهود در اکثهرمواقع درصد زیادی از میهوه قبهل از رسهیدگی و برداشهتمحصول، بهدلیل سرمای زودرس پاییزه از بین میرود.
مواد جامد محلول با صهفات رویشهی عهرض و طهولبرگهای لپهای و حقیقی، طول میوه و ضهخامت پریکهارپمیوه همبستگی منفی و با درصد فروت ست، تعهداد میهوه،تعداد بذر در میوه، اسیدیته و تعهداد روز بهه رسهیدگی 50 درصد میوه همبستگی مثبت نشان داد. درنتیجه مواد جامهدمحلول در ارقام میوه ریز بالا میباشهد و باتوجهه بهه اینکههاین ارقام از لحا  ژنتیکی به اجداد وحشهی گوجههفرنگهینزدی  میباشند، لذا برای افزایش مهواد جامهد محلهول درارقام تجاری در برنامههای اصلاحی از این ارقام یها اجهدادوحشی میتوان استفاده نمود [19]. مهواد جامهد محلهول ازمهمت رین مشخص ه ب رای ص نایع تب دیلی گوج ه فرنگ ی می باشد، با افزایش مواد جامهد، مقهدار رب استحصهالی ازگوجهفرنگی افزایش پیدا میکند. در این تحقیق با افهزایشمواد جامد محلول، عملکرد میوه کاهش پیدا کرده است کههبا نتایج دیگهر تحقیقهات مطابقهت دارد [7، 19 و22]. ایهنارتباط بهنژادگهران را جههت افهزایش عملکهرد بهه همهراهافزایش مواد جامد محلول محدود میکند [19].
pH می وه ب ا وزن می وه و  ض خامت پریک ارپ می وههمبستگی مثبت معنهی دار و بها اسهیدیته همبسهتگی منفهیمعنیدار داشت. در مصرف تازهخوری گوجهفرنگی، اسیدیته بالای میوه مورد توجه مصهرف کننهدگان قهرار مهیگیهرد. بهاافزایش اسیدیته میوه، تعداد بذر در میوه افهزایش مهییابهد وافزایش توأم این دو عامل بر طعم

 

 

 

 چکیده
 

 

 

 

 

 
 
 
به منظور بررسی تحمل به سرمای زمستانه هفت رقم توتفرنگی، آزمایشی به صورت آزمایش کهرت ههای خهرد شهده در قالهب طهرحبلوکهای کامل تصادفی، در دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا در سال 1393 انجام شد. بعد از اعمال تیمار دماههای پهایین) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد(، درصد نشت یونی برگ، شاخص خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیل سنجیده شد. اثر تیمار دمای پایین، رقم و برهمکنش آنها بهر همهه صهفاتمورد ارزیابی در سطح احتمال ی  درصد معنیدار شد. نتایج مقایسه میانگینها نشان داد دامنه اختلاف ارقام برای صفات مورد ارزیابی در دمای 25- درجه سانتیگراد بسیار بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بود. همبستگی بالایی بین شاخصهای ارزیابی میزان تحمل ارقهامبه دمای پایین وجود داشت. ارقام ‘کارسنبرگ’ و ‘کویین الیزا’ با کمترین مقادیر درصهد نشهت یهونی و درصهد خسهارت یهخزدگهی وبیشترین مقادیر کلروفیل و مؤلفه های فلورسنس کلروفیل در دمای 25- درجه سانتیگراد، بهترتیب بیشترین تحمهل بهه سهرما را نشهاندادند. کمترین تحمل به سرما، در ارقام ‘چاندلر’ و ‘تنسی بیوتی’ با بیشترین درصد نشت یونی و درصد خسارت یخزدگهی و کمتهرینمقادیر کلروفیل و مؤلفه های فلورسنس کلروفیل در دماهای پایین مشاهده شد.
کلید واژه ها: توتفرنگی، خسارت یخزدگی، غربالگری، فلورسنس کلروفیل، نشت یونی
 
 
 
 Email: man.gholami@gmail.com                                                                                                                     نویسنده مسئول *
 
مقدمه
آستانه تحمل به سرمای زمسهتان، عامهل کلیهدی در تعیهینپراکنش جغرافیایی گیاهان است. توتفرنگی  Fragaria ×)ananassa Duch.)   که به دلیل مزیتهای نسبی فراوان، از مهمترین میوه های ریز در دنیا بهه شهمار مهیرود، بهه دلیهلناپایداری پوشش برف بهویژه در شهرای  متغیهر سهالههایاخیر، به سرمای زمستان آسهیب پهذیر شهده اسهت [19]. در من اطق معتدل ه فق دان مقاوم ت زمس تانه و ب ه دنب ال آن ،ناپایداری عملکرد از محدودیتهای اصلی در تولید تجاری توتفرنگی میباشد [29، 35]. 
وقوع نامنظم سرما و شدت سرمای غیرقابل پهیش بینهیدر زمستانهای مورد آزمهایش، گهزینشههای اصهلاحی درشرای  طبیعی را محدود کرده است، لذا توسعه روشههایآزمایشگاهی تحت شرای  کنترل شده بهمنظور دسهتیابی بههبرآوردهای قابل اعتمادی از خسارات نسبی وارده و امکهانمقایسه بین ارقام، ضروری است [36]. انهدازه گیهری نشهتیونی بافتها بهطور گستردهای برای تعیین درجه خسهارتسرمازدگی در گیاهان مورد استفاده قرار گرفته اسهت [18].
ارزیابی نشت یونی براساس اصل افزایش نشت الکترولیهتها )عمدتا  پتاسیم( از سلول بهه دلیهل آسهیبههای وارده بههغش ای س لولی اس ت. غش ای پلاس مایی اول ین ناحی ه از سلولهای گیاهی است که تحت تأثیر آسیبهای یخزدگهیقرار میگیرد [26]. بنابراین اندازهگیری مقادیر نشت یهونی،برآوردی از آسیب وارده به بافت است [18]. نشهت نسهبیالکترولیتها بیانگر درصدی از الکترولیتهای نشهت یافتههاز نمونه یخزده در ی  دمای مشخص نسهبت بهه حهداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است [25].
جدای از خسارت یخزدگهی، نشهت یهونی از بافهتههامی تواند تحت تأثیر سهایر عوامهل نظیهر شهکل و انهدازه وساختار مورفولوژیکی نمونهه ، مهدت زمهان نشهت و میهزانصدمات وارده به نمونه قرار گیرد. بررسیهای انجام گرفتههدر زمینه برآورد خسارت یخزدگی براساس نشت یونی نشان می دهد، استفاده از شاخص تغییر یافته خسهارت یهخزدگهی ، بسیاری از عوامهل ایجهاد خطها در ارزیهابی میهزان خسهارتبراساس آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].
دمای پایین بهطور معمول موجب القهای تهنش آبهی درگیاهان میشود. از دست رفهتن آب بافهتهها طهی مرحلههخوگیری به سرما، در بسیاری از گیاهان مشاهده شده است [16، 21]. پ س از ق رار گ رفتن گیاه ان در دم ای پ ایین ،پتانسیل آب برگها بهطور قابل ملاحظهه ای کهاهش یافهت[31]. با افزایش درصهد محتهوی آب نسهبی بهرگ، اتسهاعدیواره سلولی افزایش یافته و منجر به کاهش پایداری غشاء میگردد [30]. 
محتوای کلروفیل برگ نیز یکی از مهمترین شهاخص ههاینشاندهنده میزان تنشهای محیطی وارد بر گیاه شهناخته شهدهاست [4]. میزان دوام فتوسنتز و حفه  کلروفیهل بهرگ تحهتشرای  تنش از جمله شاخصهای فیزیولهوژیکی مقاومهت بههتنش است[33]. فلورسنس کلروفیل برگ به طهور مسهتقیم بهافعالیت کلروفیل برگ در مرکهز واکهنش فتوسیسهتمهها ارتبهاطدارد و تشکیل کلروفیل در برگ از شرای  دمای پهایین محهی تأثیرپذیر است [20]. مطالعات اخیهر، ار تبهاط نزدیکهی را بهینفلورسانس کلروفیل با متابولیسم کهربن فتوسهنتزی و تبهادلاتگازی برگ نشان داده اسهت و روش جدیهدی بهرای بررسهیرواب  واکنشهای نوری و تاریکی در درون  برگهای متصهلبه گیهاه را فهراهم نمهوده اسهت [14، 37]. مقهدار فلورسهنسکلروفیل به عنوان ی  سیگنال گزارشگر به فرآینهدهای وابسهتهبه دما در غشهاهای تیلاکوئیهدی سیسهتم فتوسهنتزی و متعاقبها سلامت غشاهای کلروپلاستی حساس میباشد [12]. بر همهیناساس، اندازهگیری شهاخص فلورسهنس یها حهداکثر عملکهردفتوشیمیایی فتوسیستم FV/FM( II( بهطور موفقیتآمیزی بهرایارزیابی تحمل به سرمای بسیاری از گونه های گیهاهی  اسهتفادهشده است [3، 9، 27]. 
تحمل سرمای زمستان خصوصهیتی پیچیهده اسهت کههدربرگیرنده جنبه­ های متعددی است و این ویژگیها شهدیدا به ژنوتیپ و نهوع رقهم وابسهته اسهت. بنهابراین اصهلاح وتوسعه ارقام متحمل بهه سهرما و شناسهایی روشههای مهؤثرغربالگهری بهرای مقاومهت بهه سهرما امهری لازم بهه نظهرمی رسد. هدف از انجهام پهژوهش حاضهر، بررسهی میهزانتحمل به سرمای زمستانه هفهت رقهم تهوتفرنگهی تحهتش رای  کنت رل شهده و مقایس ه ک ارآیی برخ ی ص فاتفیزیولوژیکی مرتب  با تحمل به سهرما بههمنظهور شناسهاییروشههای م ؤثر و کارآمهد در غرب ال ارقهام ت وتفرنگ ی متحمل به سرمای زمستانه است.
 
مواد و روش ها مواد گیاهی و تیمارهای دمایی این پژوهش در قالب آزمایش کرتهای خرد شده بهر پایههطرح بلوکهای کامل تصادفی در سهه تکهرار در دانشهکدهکش اورزی دانش گاه ب وعلی س ینا، در س ال 1393 انج ام گرفت. در هر تکرار، چهار بوته تهوت فرنگهی از ههر رقهمبرای هر سطح از تیمار دمایی مورد ارزیهابی قهرار گرفهت.
کرت اصلی شامل تیمهار دمهایی) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد( و کرت فرعی شهامل هفهت رقهمتوتفرنگی )ارقام ʼکویین الیزا[1]ʼ ،ʻکردستانʼ ،ʻبل  مور[2]ʻ، ʼیالوا[3]ʼ ،ʻتنسی بیوتی[4]ʼ ،ʻکارسنبرگ[5]ʻ و ʼچانهدلر [6]ʻ( بهود.همه این ارقام روزکوتاه به وده و پهس از ارزیهابی مقهدماتیتحمل یخزدگی زمسهتانه از بهین 21 رقهم تهوتفرنگهی درشرای  مزرعهای انتخاب شدند.
در اوایل فروردین نشاهای مناسب از هر رقم که دارای قطر طوقه تقریبا  یکسانی بودند، انتخاب و در گلدانههای 2 لیتری حاوی پرلیت، ورمیکمپوست و کوکوپیت به نسهبت10:30:60 کشت شدند و تا زمان اعمال تیمارهای دمایی در فضای آزاد نگهداری شدند. در طی مدت نگهداری باتوجه به رشد مناسب بوتهها، نیازی به محلولپاشی عناصر غذایی نبود و بوتهها از رشد مطلوبی در مرحله خوگیری به سهرمابرخوردار بودند.
ب رای اعم ال تیماره ای دم ای پ ایین از ی  اتاق  سرماساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیا رهآورد، ایران( استفاده شد. اعمال تیمارهای دمایی براساس میانگین دمهایمحی  و با درنظر گرفتن فرآیند سازگاری بوتهها به سرما و انطباق بیشتر با شرای  طبیعی، به صورت مرحلهای به شهرحزیر اعمال شد: 4+ درجه سانتیگراد )تیمار شاهد 30 مهر( ،5- درجه سانتیگراد) 30 آبان( ،10- درجه سانتیگراد) 15 آذر( ،15- درجه سانتیگراد) 30 آذر( ،20- درجه سهانتی -گراد) 15 دی( و 25- درجه سانتیگهراد ) 30 دی(. قبهل ازاعمال تیمارهای سرما، برگهای بوتههها بههمنظهور حهذفآلودگیهای سطحی بهه طهور کامهل بها آب مقطهر شستشهوشدند. سهپس در ههر مرحلهه چههار گلهدان از ههر واحهدآزمایشی در اتاق  سرماساز قابل برنامه ریزی قرار گرفتهه وکاهش دما بهطور تدریجی با سرعت 2 درجه سانتیگراد در ساعت تا رسیدن به دمای موردنظر انجهام گرفهت. پهس ازباقی ماندن نمونه ها به مدت 75 دقیقه در تیمار دمایی مورد نظر، روند افزایش دما به طور تدریجی با سهرعت 2 درجههسانتیگراد در ساعت انجهام گرفهت و سهپس گلهدانهها ازاتاق  سرماساز خارج و در دمهای 4+ درجهه سهانتیگهرادنگهداری شدند. نمونه های شهاهد بهه مهدت 5 سهاعت دردمای 4+ درجه سانتیگراد قرار داده شهدند تها نشهت پایههارقام اندازهگیری شهده و در محاسهبه درصهد نشهت یهونیسایر تیمارهای دمایی لحا  شود [28].
اندازه گیری درصد نشت یونی و شفاص  صافارتیخ زدگی
برای تعیین درصد نشت نسبی و درصد خسارت یخزدگهیدر ارقام، بعد از اعمال تیمارهای سرمایی، از برگههای ههرگلدان 3 نمونه برگ به صورت دیس ههایی بهه قطهر یه سانتیمتر تهیه و در ی  قوطی 60 میلیلیتری قابل اسهتریلدرب دار، حاوی 40 میلیلیتر آب مقطر غوطهور شد [18]. سپس قوطیهای حاوی نمونه به مدت 24 ساعت در دمای اتاق روی شیکر قرار داده شدند و پس از آن نشت یونی اولیههبا استفاده از دستگاه ههدایت سهنج مهدلCond 720  )سهاختآلم ان(، ان دازهگی ری ش د. ب ه منظ ور آزاد ش دن باقیمان دهالکترولیتها از بافت سلول، نمونههها بهه مهدت 30 دقیقهه دراتوکلاو با دمای 121 درجه سانتیگراد قرار داده شهدند و پهساز 24 ساعت مرحله انکوباسیون، نشهت یهونی ثانویهه انهدازه-گیری شد. سپس براساس رابطه 1، درصد نشهت یهونی بهرگ
)EL( در هر دما برای هر رقم محاسبه گردید [28]:
 EL (%) = (EC1 / EC2) ×100                           )1(
در این رابطه ،1EC الکترولیتهای نشت یافته از نمونهه یهخ–زده و 2EC حداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است.
همچنین شاخص خسارت یهخ  زدگهی )It( در ههر دمهابرای هر رقم با بهره گرفتن از رابطه 2 محاسبه گردید [28]:
)2( (0It (%) = 100(Rt – R0)/(Rf -R در این رابطهه ، Rt میهزان نشهت در دمهایR0 ،t  نشهتنمونه یخ نزده )دمای 4 درجه سانتیگراد( و Rf نشت نمونه پس از اتوکلاو )دمای 121 درجه سانتیگراد( میباشد.
 
محتوی آب نابی برگ
به منظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ، از هر واحهدآزمایشی پنج دیس  برگی به قطر ی  سانتیمتر تهیه شد و وزن تر نمونه ها تعیین گردید. در ادامه قطعههای برگهی بههمدت چهار ساعت و در شرای  تاریکی، در آب مقطر قهرارداده شدند. بعهد از ایهن مهدت، آب سهطحی نمونهههها بهادستمال کاغذی خش  شده و نمونه ها دوباره توزین شهدهو وزن تورژسانس محاسبه گردید. سپس نمونه ها به مهدت24 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد در آون قهرار دادهشدند و وزن خش  هر نمونهه محاسهبه گردیهد. محتهواینسبی آب برگ از طریق رابطه 3 محاسبه گردید [32]:  
)3(      RWC (%) = (FW − DW)/(TW − DW) × 100     در رابطه فهوق ،FW  وزن تهر نمونهه برگهی،DW  وزن خش  و TW وزن تورژسانس نمونه برگی میباشد.
 
کلروفیل برگ
25/0 گرم از برگ هر نمونه در ی  هاون چینی با 5 میلی-لیتر آب مقطر ساییده شهد و بهه صهورت تهوده یکنهواختیدرآمد )عمل ساییدن و له کردن بافت در محی  خن  و کم نور انجام گرفت(. مخلوط حاصل با آب مقطر به حجم 25 میلیلیتر رسانده شد .5/0 میلیلیتر از مخلوط بهدست آمهدهبا 5/4 میلیلیتر استون 80 درصد مخلوط و سپس به مهدت10 دقیقه و با سرعت 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شهد.سپس محلول رویی برداشته شهد و بها اسهتفاده از دسهتگاهاسپکتروفتومتر، میزان جذب آن در طول مهوج ههای 646 و 663 نانومتر قرائت و غلظهت کلروفیهل کهل بها اسهتفاده ازرابطه 4 محاسبه شد [11]:  
)4(    )02/8 × 663A646 × 20/2( + )A( = کلروفیل کل
)میلیگرم در لیتر(
 
شاص های فلورسنس کلروفیل
پارامترهای فلورسنس کلروفیل بهرگ شهامل 0F فلورسهنسپایه ،Fm حداکثر فلورسنس در اولین پالس اشباع نوری بعد از سازگاری به تاریکی ،Fv تغییرات فلورسنس )0Fm – F( و Fv/Fm شاخص حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II، به–وسیله دسهتگاه کلروفیهل فلهورومتر پرتابهل مهدلOS-30P  )Opti-Sciences Inc., USA( اندازهگیهری شهد. بهدینمنظهور ، پس از اعمال تیمارهای دمایی، از ههر گلهدان 3 بهرگ مناسهبانتخاب و با نصب کلیپهای مخصو  به مدت 30 دقیقهه درشرای  تاریکی قرار داده شدند. بعد از انطباق شهرای  تهاریکی،با اتصال سنسور فلورومتر به کلیپهها، ارتبهاط قسهمت برگهیسازگار شده با تاریکی و منبع نور تنظیم شده فلورومتر برقهرارگردید و پارامترهای فلورسنس کلروفیل قرائت شد [22].
تجزیه آماری داده ها با بهره گرفتن از نرمافزار آمهاری SAS  
)نسخه 1/9( با کمه  رویههGLM  و مقایسهه میهانگینههابراساس آزمون چنددامنهای دانکن در سهطح احتمهال یه درصد انجام گرفت.
 
 
 نتایج و بحث
اثرات دما، رقم و برهمکنش آنها بر درصهد نشهت یهونی بهرگ،شاخص خسارت یخزدگی، محتهوی آب نسهبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیهل، درسطح ی  درصد معنیدار شد )جدولههای 1 و 2(. باتوجهه بههمعنیدار شدن اثرات برهمکنش، نتایج مقایسه میهانگین هها نشهان
داد ک ه در رابط ه ب ا ص فات درص د نش ت ب رگ و ش اخص خسارت برگ، با کاهش هرقدر بیشهتر دمها، دامنهه تفهاوت بهینارقام بیشتر میشود و دامنه اختلاف ارقام بهرای ایهن صهفات دردمای 25- درجه سانتیگراد بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بهود،درحالیکه در دماهای 4+ و 5- درجه سانتیگراد، کمترین دامنههاختلاف بین ارقام مورد آزمایش مشاهده شد )جدول 3(.
 
جدول 1. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر درصد نشت یونی، خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی و کلروفیل
                                                                   نشت نسبی برگ      خسارت نسبی یخزدگی       محتوی آب نسبی برگ      کلروفیل

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 0/001  1/72**   
 11/09
2672/33**                                
 9/22
7033/60**                        
 1/55                 
5080/68**                     
2
5
بلوک
تیمار دمایی
 0/001
 0/17**                          
 0/01**
 7/54
156/07**                      62/93**  
 5/44
841/38**                             
180/20**                             
 5/59                
851/92**                         
122/55**                       
10 6
30
خطای a رقم دما × رقم
 
 11/09
 2/57
 7/06                
72
خطای b
 4/78
 9/73
 9/28                 
–           
ضریب تغییرات(%)
** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد
جدول 2. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر مؤلفه های فلورسنس کلروفیل برگ
                                                            حداقل فلورسنس         حداکثر فلورسنس         فلورسنس متغیر          شاخص فلورسنس

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 0/0003
            0/191**                           
 1247/64
481697/71**             
 922/13
525095/71**
 14/67
 2828/12**
           بلوک                   2
     تیمار دمایی              5
 0/0004
            0/032**                            
 0/004**
 1422/28
59043/93**                   
 3173/88**
 1323/92
59736/93**
 4439/97**
 27/06
 579/95**
 372/82**
خطای a 10 رقم     6
        دما × رقم              30
 0/0004
 950/81
 938/89
 14/37
         خطای b               72
 2/79
 7/99
    6/15            
3/36                    
ضریب تغییرات                     (%) –
** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد
 
 
 
در مورد سایر صفات مورد ارزیابی نیز بها کهاهش دمها،دامنه تفاوت ارقام بهویژه در دمای 25- درجه سهانتی گهرادافزایش قابل توجهی نشان داد )جدول 3(.
نکته حهایز اهمیهت دیگهر، واکهنش متفهاوت ارقهام بههدماهای پایین بود. روند تغییهرات صهفات در برخهی ارقهامکاملا  متفاوت از روند تغییر آن صفات در ارقام دیگر تحت دماهای پایین میباشد. بررسی رونهد تغییهر صهفات مهوردارزیههابی در رقههم ʼیههالواʻ در دماهههای 20- و 25- درجههه سانتی گراد در مقایسه با سایر ارقام، مؤید این نکته میباشهد)جدول 3(.
 
درصد نشت یونی برگ
در تیماره ای دم ایی 4+، 5- و 10- درج ه س انتیگ راد ،درصد نشت نسهبی بهرگ در ارقهام مهورد آزمهایش تقریبها یکسان بود، اما با کاهش دمها بهه 15- درجهه سهانتیگهراد،درصد نشت یونی برگ در ارقام ʼچاندلرʼ ،ʻتنسهی بیهوتیʻ و ʼبل  مورʻ افزایش قابهل تهوجهی نشهان داد بههویهژه درارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیوتیʻ که درصد نشت یونی برگ به بیش از 40 درصد رسید. در دمهای 20- درجهه سهانتی-گراد، درصد نشت نسبی برگ در ارقام فوقالهذکر افهزایشبیشتری در مقایسه با سایر ارقام مورد آزمایش نشان داد کههبیانگر حساسهیت بیشهتر ایهن ارقهام بهه دماههای پهایین درمقایسه با سایر ارقام مهورد آزمهایش اسهت. در دمهای 25- درجه سانتیگهراد، بیشهترین درصهد نشهت یهونی) 61/71 درصد( مربوط به رقم ʼچانهدلر ʻ و کمتهرین درصهد نشهتیونی) 45/32 درصهد( مربهوط بهه رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ بهود)جدول 3(. رقم ʼیالواʻ تا دمهای 20- درجهه سهانتیگهراد،نشت یونی نسبتا  کمی داشت اما بها کهاهش بیشهتر دمها بهه25- درجه سانتیگراد، درصد نشت نسبی برگ در این رقم شدیدا  افزایش یافت. چنین افزایش شدیدی در سایر ارقهاممشاهده نشد و نشان میدههد رقهمʼ یهالوا ʻ تها دمهای 20- درجه تحمل نسبتا  خوبی در برابر سرما دارد، اما بها کهاهشبیشتر دما، میزان تحمل این رقهم بهه سهرما شهدیدا  کهاهشیافت.
به احتمال قوی، غشاهای سلولی اولین نهواحی هسهتندکه تحت تأثیر آسیبهای یخزدگی قهرار مهیگیرنهد . تهنشدمای پایین باع  کاهش سیالیت غشهاء شهده کهه در کنهارپراکسیداسیون لیپیهد ها موجهب تخریهب غشهاء و درنتیجههافزایش نشت یهونی مهیگهردد [7]. در پژوهشهی بهر روینهالهای زیتون، تنش یهخ زدگهی موجهب تسهریع تخریهبغشاء و درنتیجه، افزایش نشت یونی شد [2]. نشهت یهونیکمتر در ارقام متحمل مهی توانهد بهه دلیهل پایهداری بیشهترخصوصیات فیزیکی و شیمیایی غشای پلاسهمایی باشهد. ازآنجا که مقدار قابل توجهی از الکترولیتهها از نمونههههایشاهد منجمد نشده خارج میشوند، شاخص خسارت یهخ -زدگی که در آن نشت یونی نمونه یخ نهزده و نشهت یهونینمونههای کاملا  آسیب دیده در دمهای 121 درجهه سهانتی-گراد نیز در محاسبات مهدنظر قهرار مهی گیهرد ، بسهیاری ازعوامل ایجاد خطا در ارزیابی میزان خسارت سهرمازدگی راحذف نموده و آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].
 
درصد صاارت یخزدگی
درصد خسارت نسهبی بهرگ در همهه ارقهام در دمهای 4+ درجه سانتیگراد معادل صفر میباشد، اما با کهاهش شهدیددما، مقادیر این شاخص بسته به نهوع رقهم، افهزایش یافهت)جدول 3(. از آنجا که محاسبه شاخص خسارت یخزدگهی
)It(، مبتنی بر تصحیح درصهد نشهت یهونی از بهرگهها دردماهای مختلف میباشد، میتوان نتیجه گرفت کهه الگهویتغییرات این شاخص در ارقام مورد آزمایش همانند الگهویتغییر درصد نشت یونی برگ در این ارقام باشهد. براسهاسنتایج تحقیق حاضر ،با کاهش دما به 15- درجه سانتیگراد ،درصد خسهارت ناشهی از یهخزدگهی در ارقهامʼ چانهدلر ʻ، ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبله  مهورʻ در مقایسهه بها سهایر ارقهام،افزایش قابل توجهی یافته درحالیکه در دمهای 25- درجههسانتیگراد، ارقام ʼکارسنبرگʼ ،ʻکویین الیزاʻ و ʼکردسهتان ʻ به ترتیب کمترین درصد خسارت برگ را داشتند )بین 39-21 درصد( و با چهار رقم دیگر که خسارت نسبی برگ در آنها بین 65-53 درصد میباشد، اختلاف قابلتوجهی نشان دادند )جدول 3(. شاخص خسهارت یهخزدگهی  )It( روش برآورد خسارت از طریق نشهت یهونی را دقیهقتهر سهاختهاست [28]. 
درجه خسارت به بافت بها  خسهارت وارده بهه غشهای
پلاسمایی سلولهای مزوفیل همبستگی دارد [34]. بیشترین

 

جدول 4. ضرایب همبستگی بین صفات مورد ارزیابی در شرایط دمای پایین 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شاخص  فلورسنس
فلورسنسمتغیر
 حداکثر  فلورسنس
 فلورسنسپایه
 کلروفیل
محتوی نسبیآب برگ
خسارت
یخ زدگی
نشت یونی
صفات
 
 
 
 
 
 
 
 1
نشت یونی
 
 
 
 
 
 
 1
 0/990**
خسارت یخزدگی
 
 
 
 
 
 1
-0/659**
-0/628**
محتوی نسبی آب
 
 
 
 
 1
 0/752**
-0/933**
-0/924**
کلروفیل
 
 
 
 1
0/313**
 0/271**
-0/459**
-0/419**
فلورسنس پایه
 
 
 1
0/461**
0/941**
 0/739**
-0/917**
-0/907**
حداکثر فلورسنس
 
 1
0/996**
0/379**
0/950**
 0/743**
-0/910**
-0/903**
فلورسنس متغیر
 1
0/946**
0/956**
0/502**
0/908**
 0/644**
-0/927**
-0/926**
شاخص فلورسنس
 
خسارت ناشی از تنش یخزدگی به یخزدگهی درون سهلولیمربوط میباشد. گیاهان متحمل به یخزدگی، میتوانند یهخ -زدگی برونسلولی را بدون پذیرش خسارت تحمهل

 

به منظور بررسی ریزازدیادی ختمی چینی در شرای  درونشیشهای، سه آزمایش بهه صهورت طهرح کهاملا   تصهادفی بها 10 تکهرار ، در آزمایشگاه کشت بافت دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز در سال 1393 انجام گرفت. در آزمایش اول محی  پایه مناسهبمشخص شد. آزمایش دوم بهترین غلظت هورمون BAP جهت القای شاخه و آزمایش سوم بهترین نوع و غلظت هورمهون ریشههزایهیمشخص شد. مقایسه میانگین آزمایش اول نشان داد که بیشترین میانگین طول شاخساره، تعداد برگ، وزن تر و وزن خشه  شاخسهارهدر محی  VS نسبت به سایر محی ها مشاهده شد. مقایسه میانگین آزمایش دوم نشان داد که غلظت 5/0 میلیگرم بر لیتر هورمون BAP بیشترین میانگین طول شاخساره، تعداد برگ، وزن تر و وزن خش  شاخساره نسبت به سهایر غلظهتهها را داشهت. مقایسهه میهانگینآزمایش سوم نشان داد که غلظت 2/0 میلیگرم در لیتر هورمون IBA بیشترین میانگین درصد ریشهزایهی، تعهداد ریشهه و طهول ریشههنسبت به سایر غلظتها را داشت.
کلید واژه ها: بنزیل آمینوپورین، پزآوری، ختمی چینی، ریشهزایی، محی  VS  
 
 
 
 
 
 
 Email: mousa_mousawi@yahoo.com                                                                                                              نویسنده مسئول *
 
مقدمه
ختمی چینهی )بها نهام علمهیHibiscus rosa sinensis ( از شاخه گیاهان گلدار، زیرشاخه نهانهدانگان، رده دولپههایهها،راسته پنیرکسانان، تیره پنیرکیهان و سهرده ختمهی اسهت کههاولین بار به نام کارل فن لینه نامگذاری شده است ]9[. تکثیر ختمی چینی از طریق رویشی ی  تکنیه  عمهده بهه شهمارمیرود، اما سالم بودن و عاری بودن گیاهان از بیمهاری قابهلاطمینان نیست. تکنی  کشت بافت ی  روش مناسهب بهرایتکثیر سریع گیاهان عاری از ویروس است] 23[.
روش کشت بافت دارای مزایای زیادی است، زیهرا  امکهان  رشد سریع و تولید باکیفیت بالای گیاههان  را مهی دههد  و ابهزار  مناسبی  برای رسیدن به اهدافی است که در شهرای   کشهت  در محهی   طبیعهی  دسهتیابی  بهه  آنها  دشهوار  مهی باشهد. امهروزهریزازدیادی یکی از مهمترین بخشهای زیست فناوری گیهاهیاست که جنبه کاربردی و تجاری پیدا کرده است] 14[.
یکی از مهمترین مراحهل ریزازدیهادی مرحلهه پهرآوریشاخه است، زیرا تهیه شاخسارههای مناسهب بهرای ریشهه-زایی از ریزنمونهها برای تکثیر انبوه از این مرحله آغاز می-شود. سرعت پرآوری متأثر از تنظیمکنندهههای گیهاهی بهه-خصو  سایتوکینینها مهی باشهد. حضهور سهایتوکینین بههپرآوری نمونه ها در محی  کشت کم  میکند] 11[. تنظیمکنندههای رشد و ترکیبات محی  کشت، عوامل کلیدی برای تکثیر در شیشه و باززایی هستند ]8[. سهیتوکینین هها  نقهش  بسیار مهمی در رشد و تمایز بافتها دارند و باع  توسهعه  سلول میشوند. سیتوکینینها در تقسیم یاختهه هها  در بافهت -های گیاهی نقش کلیدی داشته به گونهای که تقسیم یاختهه  را از طریق تأثیر بر عواملی که عبور یاخته از چرخه تقسهیم  یاختهای را مهار میکنند، کنتهرل  مهی نمایهد. ایهن هورمهون علاوه بر آنکه سرعت تقسیم را تنظیم میکند، رشد جوانهه –های جانبی را نیز تحری  مینماید. سیتوکینینها در غلظت ک م) 1/0 میل یگ رم در لیت ر( باع  تولی د ک الوس و در غلظت های بیشهتر ) 10-1 میلهی گهرم در لیتهر( شهاخهزایهی  را تحری  مینمایند] 14[. بنزیل آمینو پورین) BAP( تنظیمکننهدهرشدی است که بیش از سایر سایتوکینینها در کشت بافت مورد استفاده قرار میگیرد. هورمون BAP مؤثرترین تنظیم کننهده رشهددر تحری  پرآوری شهاخه اسهت] 26[. سهیتوکینین ههایی نظیهربنزیل آمینوپورین با تحری  تقسیم سلولی باع  رشد و شهاخه -زایی بهتر در ریزنمونهها میشود] 12[.
ریشهزایی ریزقلمهها در کشت درونشیشهه ای یکهی ازملاکهای موفقیت در ریزازدیادی هر گیاه محسهوب مهی-شود. ریشهزایی توس  عوامل مختلفی نظیهر  وجهود  تنظهیم -کنندههای رشد در محی،  ترکیب نم های پایه، ژنوتیپ و شرای  کشت کنترل میشود. برای بیشهتر  گونهه هها ، وجهود  اکسین برای انگیزش ریشهزایی لازم است. نسبت اکسین به سیتوکینین جهت القاء و رشد ریشه مهم میباشد با افهزایش  اکسین و کاهش سیتوکینین، ریشه ها تشهکیل  مهی شهوند ] 4[.
هدف از انجام پژوهش حاضهر، تهیهه دسهتورالعملی بهینههجهههت تکثیههر درختچههه ختمههی چینههی در شههرای  درونشیشه ای می باشد.
 
مواد و روشها
به منظور ریزازدیادی ختمی چینی، پژوهشی در سه آزمایش مجهزا  در قالهب  طهرح  کهاملا   تصهادفی  در 10 تکهرار ، در آزمایشگاه کشت بافت دانشکده کشاورزی دانشهگاه شههید چمران در سال 94-1393 انجام شد.
آزمایش اول: بررسی نوع محیط پایه مناسب
برای انجام این آزمایش از محی  کشته هایVS ،MS  و WPM محتوی 5/0 میکرومولار بنزیل آمینو پورین) BAP(، 30 گهرم درلیتهر سهاکارز و س ه گ رم در لیت ر ژل رای ت جه ت پ رآوری ریزنمونه ههای ختمهی چینهی اسهتفاده گردیهد. پهس از 4 هفتههش اخصه ای رش دی م وردنظر )ش امل تع داد ب رگ، ط ول
شاخساره، وزن تر و وزن خش  شاخساره( اندازهگیری شدند. آزمایش دوم: بررسی اثتر هورمتونBAP  بتر پترآوریشاخساره
برای انجام ایهن آزمهایش، از محهی  کشهتVS  بها چههارغلظت متفاوت از هورمون BAP )0، 25/0، 5/0 و 1 میلی–گرم در لیتر( جهت پرآوری ختمی چینی استفاده شد. پهساز 21 روز ش اخصه ای رش دی م وردنظر )ش امل ط ول شاخساره، تعداد برگ، وزن تهر و وزن خشه  شاخسهاره(اندازهگیری شدند.
آزمایش سوم: بررسی اثر هورمونهای ریشهزایی برای انجام ایهن آزمهایش از محهی  کشهتVS 2/1 بها سههغلظت متفهاوت از هورمهونهها )شهامل شهاهد،NAA 1/0، IBA ،0/1IBA ،0/4NAA ،0/2NAA2/0 و IBA4/0 میلیگرم بر لیتر( جهت ریشهزایی ختمی چینی استفاده شد .
پس از 21 روز شاخصههای رشهدی مهورد نظهر )درصهدریشه زایی، تعداد ریشه و طول ریشه( اندازهگیری شدند .
برای هر سه آزمایش، ریزنمونههای مورد استفاده شامل قطعات ته  گهره ای )نهودال سهیگمنت[1]( بهه طهول 2-5/1 سانتیمتر بودند. مراحل ضدعفونی شامل اسهتفاده از اتهانهل70  درصد به مدت 30 ثانیه، هیپوکلریت سدیم 5/2 درصد به مدت 15 دقیقه و 3 بار آبشویی با آب مقطر اسهتریل بههمههدت 5 دقیقههه بههوده اسههت. تمههام مراحههل ضههدعفونیریزنمونه ها زیر هود لامینار انجام گردید.
پس از آمهاده سهازی محهی ههای غهذایی ههر کهدام ازآزمایشهای فوق ،pH آنها بهر روی 7/5 تنظهیم گردیهد وپس از اضافه نمودن آگار به وسیله اتهوکلاو در دمهای 121 درجه سانتیگراد و فشار psi15 ضدعفونی شهدند. شهرای آنکوباسیون مورد استفاده جهت نگهداری کشته ها در ههرس ه آزم ایش دم ای 1 ± 25 و 16 س اعت روش نایی و 8 ساعت تاریکی بود.
 
نتایج و بحث آزمایش اول: نوع محیط پایه
نتایج تجزیه واریانس آزمایش اول نشان داد که نوع محهی پایه بر شاخصهای طهول شاخسهاره، تعهداد بهرگ و وزنخش  در سطح 1 درصد معنیدار بود و شهاخص وزن تهردر سطح 5 درصد معنیدار بود )جدول 1(. جدول مقایسههمیانگینها نشان داد که حداکثر طول شاخساره، تعداد برگ ،وزن تر و وزن خش  مربوط به محهی VS و کمتهرین آندر محی  WPM مشاهده شد )جدول 2(.
 
جدول 1 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش نوع محیط پایه مناسب ریزازدیادی ختمی چینی1
منبع تغییرات درجه آزادی طول شاخساره تعداد برگ میانگین مربعات وزن تر وزن خش  نوع محی  پایه 2  **246/4  **18/24 *722/0 **015/0
خطا 24 524/0 49/2 131/0 002/0 ضریب تغییرات(%)   1/43/344/3
** – معنیدار در سطح 1 درصد
* – معنیدار در سطح 5 درصد ns  – عدم معنیداری

 

جدول 2 . مقایسه میانگین آزمایش انواع محیط پایه
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 وزن خش
 وزن تر
 تعداد برگ
            طول شاخساره
محی  کشت
0/199a
1/307a
7/20a
2/776a
 VS
0/114b
0/799b
3/532b
1/422b
 MS
0/099b
0/562b
3/264b
1/016b
 WPM
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون برای هر عامل اختلاف معنیداری ندارند.
 

 

شکل 1. ریزنمونههای ختمی چینی در محیط کشتهای مختلف
 

 
 
بهترین نوع محی  پایه بر پرآوری گیاهچه ختمی چینی به محی  MS( VS حاوی کلات آهن FeEDDHA( تعلهقیافت، بهطوریکه محی  VS باع  افهزایش معنهیداری در طول شاخساره، تعداد بهرگ، وزن تهر و وزن خشه  شهد.
نتایج این آزمایش با تحقیقات] 6[ روی ختمی چینی] ،25[ روی رز] ،13[ روی رز] ،19[ روی ب ادام تل خ و] 3[ روی رز مطابقت دارد. دلایل متعددی بهرای مهؤثرتر واقهع بهودن
کلات آهن FeEDDHA نسبت به کهلات آههنFeEDTA  در محی  کشت MS بر بهبود شهاخص ههای رشهدی گیهاهوجود دارد که در ادامه به آنها اشاره خواهد شهد ] 16[. در زمینه خصوصیات لازم برای مؤثر بودن کهلات هها گهزارشکرد که تأثیر کلاتها بهه وسهیله توانهایی بقهاء در محلهولخ اک، توان ایی رقاب ت ب ا ک اتیونه ای دیگ ر و توان ایی آزادسازی و انتقال آهن به گیاه تعیین میشوند.
بسیاری از فرمولهای استاندارد محی  کشت بافت، حاوی FeEDTA به عنوان منبع آهن هسهتند و حساسهیت ایهن نهوعکلات آهن به نور، سبب جایگزین کردن این نوع کلات آههن  با منابع آهن دیگر در بسیاری از گیاهان حساس به کلروز آههن
ش ده اس ت. در بررس ی ت أثیر ک لات آه ن FeEDDHA در مقایسه با کلات آهن FeEDTA گزارش دادند که تثبیت آههندر کلات آهن FeEDTA به دلیل جهایگزینی بها 2+Ca و 2+Zn آن کمتر است و به سرعت رسهوب مهیشهود در مقابهل آههنموجود در کلات آهن FeEDDHA به دلیل ثبهات و اسهتحکامکلات از رسوب آهن حتهی زمهانیکههpH  بیشهتر از 9 باشهد،جلوگیری میکند. جذب آهن در ریزنمونههایی کهه در تمهاسبا محی  کشت هستند، نسبتا  به آرامی رخ مهی دههد ] 1 و 15[.
بنابراین استفاده از شکلهای پایدار آههن بهرای گیاههان باعه رشد بهتر آنها میشود.
نور تغییراتی را درFeEDTA  ایجاد میکند که موجهبکاهش قابلیت دسترسی آهن و تخریهبIAA  مهی شهود، ازآنجاییکه FeEDTA ترکیبهی اسهت کهه در محهی  کشهتبافت نور را جذب میکند، بیشترین احتمال این اسهت کههموجب تخریب اکسین شود] 5[. شاخسارهها در محی های حاویFeEDDHA   قدرت رشد رویش جوانههای بیشتری را نشان دادند. قدرت رویش جوانهها، رابطهه مسهتقیمی بهاتغذیه مطلوب ریزمغذیها بهخصو  نوع کلات آهن دارد که میتواند بیانگر جهذب بهتهر آههن و نقهش مهؤثر آن درساختمان کلروفیل و فتوسهنتز بهتهر، در ایهن شاخسهارهههاباشد.
نتایج تحقیقهات بهر روی ختمهی چینهی نشهان داد کههبالاترین میانگین طول شاخه، تعداد برگ، وزن تر و خش  شاخه، میزان کلروفیل و تعداد شاخسهاره در محهی  کشهتMS همراه با VS( FeEDDHA( در مقایسه با MS همراه با FeEDTA بهدست آمد] 6[. بهترین محی  پرآوری برای رز محی  VS نسبت به محی ههایMS  و WPM اسهت، بهه–طوریکه بیشترین تعداد شاخه و ارتفهاع شهاخه در محهی کشت VS بهدست آمهد و کمتهرین مقهدار تعهداد شهاخه وارتفاع شاخه در محهی  کشهتWPM  بهه دسهت آمهد] 3[.
نتایج دیگر تحقیقات، محی  VS را در تمهام شهاخصههایمورد ارزیابی در آزمایش بهترین محی  نسبت به محی های MS و WPM نشان داد و به دلیل بالاتر بودن قدرت یهونیدر محهی  کشهتWPM  نسهبت بهه محهی ههایMS  و  VSکمترین مقدار در تمام شاخصها مربوط به ایهن محهی کشت بود] 13[.
بنابراین باتوجه به موارد فوق کلات آههنFeEDDHA  توانسته با افزایش میزان حلالیت آهن در محی  رشهد گ یهاهدر شرای  درونشیشهای میزان بیشتری آهن در اختیار گیهاهق رار داده و مس لما  ب ا ف راهم ش دن آه ن م ورد نی از در ساختمان کلروفیل، باع  بهبود شاخصههای رویشهی رشهدشده اسهت زیهرا آههن در فراینهد فتوسهنتز در واکهنشههایاکسیداسیونی و احیاء بهواسطه حضور پهروتئین ههای حهاویآن از قبیل سیتوکرومها و فرودوکسینهها نقهش دارد. در اثهرکمبود آهن، انتقال الکترون فتوسنتزی کاهش یافته که این امر موجب کاهش تثبیت دیاکسیدکربن و کاهش غلظت نشاسته و کربوهیدراتهای محلهول در گیاههان در طهی دوره رشهدرویشی شده و از این طریق موجهب کهم شهدن تولیهد مهادهخش  گیاهی یا کاهش رشد سبزینهای گیاه میشود] 17[.
آزمایش دوم: شاخهزایی
نتایج تجزیه واریانس آزمایش دوم نشان داد که غلظتهای مختلف BAP بر شاخصهای طول شاخساره، تعداد بهرگ،وزن تهر و وزن خشه  در سهطح 1 درصهد معنهیدار بهود)جدول 3(. مقایسه میانگینها نشان داد که بهالات رین طهولشاخساره مربوط به غلظت 5/0 میلیگهرم بهر لیتهرBAP  و کمترین آن مربوط به شاهد مشاهده شهد )جهدول 4(. بهینغلظتهای صفر و 25/0 میلیگرم بهر لیتهرBAP  از لحها آماری اختلاف معنیداری مشهاهده نشهد. بیشهترین تعهدادبرگ مربهوط بهه غلظهت 5/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  بهامیانگین 91/4 برگ به ازای ریزنمونه و کمترین آن مربهوطبه شاهد با میانگین 1/2 برگ به ازای ریزنمونه مشاهده شد .بین غلظتهای صهفر و 25/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  از لحا  آماری اختلاف معنهی داری مشهاهده نشهد. بیشهترینوزن تر مربوط به غلظت 5/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  بهامیانگین 394/0 و کمترین آن مربوط بهه غلظهت شهاهد بهامیانگین 074/0 گرم مشاهده شد. بین غلظهت ههای 25/0 و ی  میلیگرم بر لیتر BAP از لحا  آماری اختلاف معنهی –داری مشاهده نشد. بیشترین وزن خش  مربوط به غلظهت5/0 میلیگرم بر لیتر BAP با میانگین 047/0 و کمتهرین آنمربوط به غلظت شاهد با میانگین 007/0 گرم مشاهده شد .بین غلظتهای صهفر و 25/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  از لحا  آماری اختلاف معنیداری مشاهده نشد.
 

 

جدول 3 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش اثر غلظتهای مختلف BAP بر روی شاخهزایی ختمی چینی
 

منبع تغییرات                       درجه آزادی
                                                                                       طول شاخساره          تعداد برگ            وزن تر            وزن خش 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0/0041**
0/18182**
        17/299**                     16/7582**                                3
غلظت BAP  
 0/00013
 0/0032
        0/2765             0/2055                 36
خطا
 5/4
 2/6
            1/6                   1/5                     
ضریب تغییرات%) (
 
 
 
جدول 4 . مقایسه میانگین آزمایش شاخهزایی ختمی چینی
** – معنیدار در سطح 1 درصد
* – معنیدار در سطح 5 درصد ns  – عدم معنیداری
 وزن خش
 
 وزن تر
 تعداد برگ
        طول شاخساره
لظتهای مختلف BAP
0/0035c
 
0/074c
2/1c
1/73c
 0
0/0073c
 
0/165b
2/22c
1/86c
 0/25
0/047a
 
0/394a
4/91a
4/41a
 0/5
0/027b
 
0/218b
3/51b
3/45b
 1
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون برای هر عامل اختلاف معنیداری ندارند.
 
 
شکل 2 . ریزنمونههای کشت شده در غلظتهای مختلف هورمون BAP از بالا به پایین  بهترتیب غلظتهای 5/0، 1، 25/0 و 0 میلیگرم بر لیتر
 
مرحله ریزازدیادی با مرحله پرآوری شکل میگیرد، زیهراتهیه شاخسارههای مناسب برای ریشهزایی از این ریزنمونهها بوده و تکثیر انبوه ریزنمونهها از این مرحلهه آغهاز مهیشهود.سرعت پرآوری متأثر از تنظیمکنندههای گیاهی بهه خصهو سایتوکینینها بهوده اسهت. حضهور سهایتوکینین بهه پهرآورینمونهها در محی  کشت کم  میکند] 20[. هورمهونBAP  مؤثرترین تنظیمکننده رشد در تحری  پرآوری شهاخه اسهت]26[. سیتوکینینههای نظیهر بنزیهل آمینوپهورین بها تحریه تقسیم سلولی باع  رشد و شاخهزایی بهتهر در ریزنمونههههامیشود] 12[. سیتوکینینهها در غلظهت بهالا سهبب تحریه تولید ساقههای نابهجا می شوند و غالبیهت انتههایی را حهذفمههیکننههد. البتههه کههاربرد مقههادیر بههالای آن سههبب ایجههاد ناهنجاری های ژنتیکی در بافهت هها مهیشهود. سهیتوکینینههانقشهای متعددی در کنترل نمهو گیهاه بهازی مهیکننهد و درتحری  مستقیم یها غیرمسهتقیم ابتهدای شهاخه بسهیار مهؤثرهستند. به هرحال، مکانیسم عمل آنها در سهطح مولکهولیمشخص نیست. در اغلب شرای  سنتز RNA را فعال کرده و سنتز پروتئینها را تحری  میکنند و اغلب آنزیمهها را فعهالمیکنند. سایتوکینینها همراه با اکسهین هها در تنظهیم چرخههسلولی در سلولهای گیاهان شرکت میکنند. سهایتوکینین ههااحتمالا  سیکلین نوع D3( D( را تحری  مهی کننهد و بنهابراینپیشرفت چرخه سلولی از 1G به S انگیخته میشود و احتمالا  انتق ال از 2G ب ه M ب ا تحری  بی ان ژن 2CDC ب هواس طه هیستون 1H کیناز و تحریه  دفسفوریلاسهیون آن بههوسهیله25Cdc صورت میگیرد. در غیاب آنها مرحله متافاز میتوز به طور قابل ملاحظهای طولانی میشود] 10[.
آزمایش سوم: ریشهزایی
نتایج تجزیه واریانس آزمایش سوم نشان داد کهه غلظهتههایمختلف هورمونهای ریشهزایی بر شاخصهای درصد ریشهه -زایی، طول ریشه و تعداد ریشهه در سهطح 1 درصهد معنهیدار بود )جدول 5(. مقایسه میهانگین ههای نشهان داد کهه بیشهتریندرصد ریشهزایی مربهوط بهه غلظهت 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهرهورمون IBA با میانگین 100 و کمترین آن مربهوط بهه شهاهدبا میانگین 33 درصد مشاهده شد )جدول 6(. بین غلظتههای4/0 میلیگرم بر لیتر IBA بها 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهرNAA  و همچنین 4/0 میلیگرم بر لیتر NAA و شاهد از لحها  آمهاریاختلاف معنیداری مشاهده نشد. بیشترین طول ریشهه مربهوطبه غلظت 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهر هورمهونIBA  بها میهانگین86/10 و کمتههرین آن مربههوط بههه شههاهد بهها میههانگین 55/1 سانتی متر مشاهده شد. بین غلظتهای 4/0 و 1/0 میلیگرم بهرلیتر IBA با 1/0 میلیگرم بر لیتر NAA و همچنهین 4/0 و 2/0 میلیگرم بر لیتهرNAA  از لحها  آمهاری اخهتلاف معنهیداری مشاهده نشد. بیشهترین تعهداد ریشهه مربهوط بهه غلظهت 2/0 میلیگرم بر لیتر هورمون IBA با میهانگین 8/60 و کمتهرین آنمربوط بهه شهاهد بها میهانگین 38/1 عهدد مشهاهده شهد. بهینغلظتهای 1/0 میلیگرم بر لیتر IBA با 1/0 میلیگرم بهر لیتهرNAA از لحا  آماری اختلاف معنیداری مشاهده نشد.
 

 

جدول 5 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش ریشهزایی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای
 

درصد ریشهزایی                                                                                         طول ریشه              تعداد ریشه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3009/24**
103/41**
5917/21**                                         
6
هورمون
 9/68
 0/242
 164/72                     
63
خطا
 8/8
 8/1
 2/2
             
ضریب تغییرات%) (
* – معنیدار در سطح 5 درصد                                      ** – معنیدار در سطح 1 درصد ns  – عدم معنیداری

 

جدول 6 . مقایسه میانگین آزمایش ریشهزایی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 چکیده
 

 

 

 

 

 
 
 
به منظور شناسایی لاین های پرمحصول گندم با خصوصیات مطلوب زراعی، 40 لاین خالص نوترکیب )نسل شش( گندم نان حاصل از تلاقی ارقام ‘نوراستار’ )پاییزه( و ‘زاگرس’ )بهاره( در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار، در مزرعهه  تحقیقهاتی  دانشهکده  کشاورزی دانشگاه تبریز و در سال زراعی 1392 ارزیابی شدند. صفات مورد اندازه گیری شهامل  وزن پهدانکل ، وزن میهانگره  دوم، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت، زیست توده کل، عملکرد دانه، وزن هزاردانه، ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول میهانگره  دوم، طول سنبله، شاخص برداشت، سطح برگ پرچم و عملکرد کاه بودند. بین لاین های مورد مطالعه از نظر همه صهفات  بهه جهز  وزن سنبله، سطح برگ پرچم و شاخص برداشت اختلاف معنی دار مشاهده شد. تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کهرت ، زیسهت  تهوده  و عملکرد کاه از صفات مهمی بودند که تنوع ژنتیکی بالایی نسبت به سایر صفات داشتند. صفات وزن پدانکل، وزن میهانگره  دوم، تعهداد  دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت و وزن هزاردانه از وراثتپذیری بالایی برخوردار بودند. وزن پدانکل، وزن میانگره دوم و تعداد دانه در سنبله بیشترین درصد بازده ژنتیکی را داشتند. در مقایسه میانگین صفات در مقایسه میانگین صفات، لاین های 93، 28، 296 و 31 به عنوان برترین لاین ها شناسایی شدند. براساس تجزیه همبستگی ساده، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت، صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت مهمترین اجزای مؤثر بر افزایش عملکرد دانه بودند. تجزیه خوشهه  ای از نظهر  کلیهه  صهفات  و براسهاس  میهانگین  داده های استاندارد و روش Ward لاین های مورد مطالعه را به چهار گروه تقسیمبندی کرد. با انجام تجزیه به عامل ها، چهار عامل مهم، در حدود 82 درصد از کل تغییرات داده ها را توجیه کردند.
کلید واژه ها: بازده ژنتیکی، تجزیه علیت، عملکرد دانه، وراثتپذیری.
 
 
 Email: norouzi@tabrizu.ac.ir                                                                                                                              نویسنده مسئول *
 
مقدمه
گندم )با نام علمهی  Triticum aestivum L.( در سها لهها یاخیر بهدلیل افزایش رشد جمعیهت  و بهروز  بحهران  غهذایی  برای اکثر کشورها بهویژه کشورهای در حال توسعه و فقیهر  و مزای ای مختلف ی ک ه در مقایس ه ب ا س ایر محص ولات کشاورزی دارد، این گیاه را تبدیل به ابزار سیاسی اقتصهادی  کرده است. پهیش بینهی  شهده  اسهت  تها  سهال  2020 میهزان  تقاضای گندم 40 درصد افزایش پیدا کند، لذا افزایش سریع تولی د گن دم ض روری اس ت [11]. در ای ن راس تا، عل وم مختلف جهت دسهتیابی  بهه  ایهن  ههدف  بهه  کمه   بخهش  کشاورزی آمدند که بی تردیهد  یکهی  از کلیهدی تهرین  آنهان ، اصلاح نباتات است [8]. تنوع ژنتیکی اساس اصلاح نباتات و ماده خام و ضروری برای آن می باشد [21]. با بهالا  رفهتن  تنوع ژنتیکی در ی  جامعه، دامنه انتخاب، خهواه  طبیعهی  و خواه مصنوعی وسیع تر خواهد شد [4].
گن دم از نظ ر خصوص یات مختل ف کم ی و کیف ی و سازگاری با عوامل محیطی و انواع مقاومت هها  دارای تنهوع  ژنتیکی وسیعی می باشد. مطالعهه  تنهوع  ژنتیکهی  و تفکیه   ژنوتیپ ها از طریق بررسی درجه شباهت و تفاوت تعدادی از نمونه امکانپذیر می گردد و شرط انجام آن، گهروه بنهدی  نمونه ها با بهره گرفتن از معیار تشابه یا عهدم  تشهابه  و نیهز  بهه -کارگیری انواع مختلف روش های آمهاری  چنهدمتغیره  اسهت .
تجزیه خوشه ای یکی از روش های مناسب برای گروهبنهدی  ژنوتیپ ها است. علاوه بر استفاده از تنوع ژنتیکی توده ههای  بومی و گونه های وحشی، پژوهشگران علاقمنهد  بهه  ایجهاد  تغییرات در داخل ارقام اصلاح شده نیز مهی  باشهند . بهدین -منظور، لاین های مختلف با ویژگهی ههای  مکمهل  را بها  ههم  تلاقی داده و در بین نتاج حاصل نسهبت  بهه  بررسهی  تنه وع ژنتیکی اقدام می شود. جمعیت های مصهنوعی  کهه  بیشهترین  کههاربرد مطالعههاتی را در تنههوع دارنههد، اغلههب دو والههد هموزیگوسی با هم تلاقی داده می شوند و جمعیت در حال تفرق 2F  )نظیهر  جمعیهت  لایهن ههای هاپلوئیهد  مضهاعف ،جمعیت لاین های خالص نوترکیهب  و جمعیهت  لایهن     ههای
ایزوژن( تهیهه  مهی شهود ، یکهی  از انهواع  ایهن  جمعیهت  هها ، جمعیت لاین های خالص نوترکیب[1] )RIL( اسهت . RILهها  لاین های خالصی هستند که بهه  روش باله   ته  بهذری  از جمعیت 2F با خودباروری های مکرر تولید میشهوند  یعنهی  مشتق شده از جمعیت 2F است که هیچ گزینشهی  تها         نسهل هفت یا هشت صورت نمی گیرد و هدف این است که تمام ترکیب های مختلف آللی در نتهاج  وجهود           داشهته باشهد . در هنگام تولید، RIL های مورد مطالعه این آزمایش نیهز  ههیچ –گونههه  گههزینش  مصه نوعی صههورت  نگرفتههه  و تمه امی نوترکیبی های دو والد تا خالص شدن نتهاج  حفه   گردیهده  است [7].
هدف از انجام پژوهش حاضهر ، بررسهی  تنهوع  ژنتیکهی  بین نسل ها از نظر صفات مورفولوژیکی و زراعی، شناسایی لاین ههای  برتهر  از لحها   عملکهرد  و سهایر  صهفات  مهورد  ارزیابی و نیز گروهبندی لاین ها از نظر صفات مورد مطالعه بود.
 
مواد و روش ها
آزمایش در ایستگاه تحقیقهاتی  دانشهکده  کشهاورزی  تبریهز  واقع در اراضی کرکج در 12 کیلومتری شرق تبریز با ارتفاع 1360 متر از سطح دریا، طی سال زراعهی  91-1390 اجهرا  شد. آب و هوای منطقه از نوع نیمه خش  سرد کوهستانی می باشد. خاک سطحی ایسهتگاه  جهزو  خهاک ههای  لهومی  – ش نی ب وده و دارای اس یدیته قلی ایی ض عیف ت ا متوس  می باشد [1].
مواد گیهاهی  مهورد  اسهتفاده  در ایهن  مطالعه ه، 38 لایهن  خالص )نسل 6( نوترکیب گندم نان حاصل از تلاقی ارقهام  ‘نوراستار’ و ‘زاگرس’ به همهراه  والهدین  بهود  )جهدول  1(.
رقم ‘نوراستار’ در دهه 80 در ساسهکاچوان  کانهادا  معرفهی  شد که مقاوم ترین رقم به سرما در دنیا محسهوب  مهی شهود  [14]. از این رقم به عنوان ژنوتیپ استاندارد مقاوم به سرما و انجماد در اکثر تحقیقات استفاده می شود. ‘نوراسهتار ’ بهه  بهاره سازی طولانی نیاز دارد و مدت بهاره سازی آن بین 21 تا 49 روز است [13]. حهداقل  پهنج  هفتهه  بههاره  سهازی  در دمای دو درجه سهانتی گهراد  بهرای  شهروع  نمهو  زایشهی  آن ضروری است. این رقم جزء ارقام پابلند بهوده  و ارتفهاع  آن بین 110 تا 130 سانتی متر است [12]. رقم ‘زاگهرس ’ یه   رقم بهاره است. این رقم با شجره Tan “S”/Vee”// Opata از م واد گی اهی دری افتی از مؤسس ه  ب ینالملل ی ایک اردا )انستیتو تحقیقات کشاورزی مناطق خش(  انتخهاب  شهده  است. رقم ‘زاگرس’ به خشکی و گرمهای  آخهر  دوره رشهد  متحمل اسهت  و همچنهین  دارای سهازگاری  وسهیع  و قابهل  مقایسه با ارقامی نظیر مارون بهه  لحها   برتهری  عملکهرد  و مقاومت بیشتر به بیماری زنه   زرد و قههوه ای اسهت . ایهن  رقم جزو زودرس ترین ارقام به شمار می رود و برگ پهرچم  آن پس از هفت هفته ظاهر می شود. ‘زاگرس’ به عنوان ی 

 

جدول 1. نام لاین های خالص نوترکیب گندم حاصل از تلاقی ارقام ‘زاگرس’ و ‘نوراستار’ 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

          شماره لاین
         ردیف
         شماره لاین
          ردیف
         شماره لاین
           ردیف
          شماره لاین
ردیف
 RIL-206
 31
 RIL-95
 21
 RIL-45
 11                 
زاگرس )1(
 1
 RIL-225
 32
 RIL-102
 22
 RIL-46
 12                 
نورستار )2(
 2
 RIL-239
 33
 RIL-143
 23
 RIL-51
 13
 RIL-8
 3
 RIL-265
 34
 RIL-145
 24
 RIL-58
 14
 RIL-15
 4
 RIL-281
 35
 RIL-159
 25
 RIL-62
 15
 RIL-23
 5
 RIL-293
 36
 RIL-163
 26
 RIL-63
 16
 RIL-26
 6
 RIL-296
 37
 RIL-182
 27
 RIL-68
 17
 RIL-27
 7
 RIL-298
 38
 RIL-183
 28
 RIL-86
 18
 RIL-28
 8
 RIL-300
 39
 RIL-184
 29
 RIL-93
 19
 RIL-31
 9
 RIL-328
 40
 RIL-195
 30
 RIL-94
 20
 RIL-32
 10
 
رقم حساس است و دمای کشنده 50 درصد آن منهای سهه درج ه س  انتیگ راد اس ت. ارتف اع ‘زاگ رس’ 80 ت ا 90
سانتی متر و نیمهه  پاکوتهاه  اسهت . ‘زاگهرس ’ از نظهر  جمیهع  صفات، ی  رقم قابل توصیه برای مناطق دیهم  اسهت . ایهن  رقم از لحا  مقاومت به سرما و نیز از نظر صفات زراعی با
‘نوراستار’ تفاوت قابل توجهی دارد [2].
کاشت بذور پس از انجام شخم و عملیهات  دیسه   در زمینی به سهطح  350 مترمربهع  انجهام  گرفهت . در پهژوهش  حاضر، برای ارزیابی لاین های خهالص  نوترکیهب  گنهدم  از طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار استفاده شد. ههر  تکرار شامل چهار کرت بود که در هر ی  از آنهه ا 10 بهذر  خالص لاین گندم با توزیع تصادفی کشت شدند. هر واحد آزمایش، نیز متشکل از سه ردیهف  بهه  طهول  دو متهر  و بهه  فاصله 20 سانتی متر بود. فاصله بوته ها در روی ردیف دو و عمق کاشت بذور 5/1 سانتی متر و فاصهله  بهین  ههر  واحهد  آزمایش 5/0 متر درنظر گرفته شهد . کهود  اوره )46 درصه د نیتروژن( به میزان 4/217 کیلوگرم در هکتهار  )معهادل  100 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار( و در سه مرحله )هنگام کاشت، ساقه دهی و گلدهی( در خاک مصرف شد.
در مراحل مختلف رشد و نمو گیهاه ، برخهی  از صهفات
زراعی مورفولوژی  مهورد  انهدازه گیهری  قهرار  گرفتنهد  کهه عبارتند از:
ارتفاع بوته: در اوایل مرحله خمیری شدن دانهه  هها ، در هر واحد آزمایشی ارتفاع 10 بوته تصادفی، از سطح خهاک  )محل طوقه( تا انتهای سنبله اصلی )بهدون  درنظهر  گهرفتن  ریش ها(، برحسب سانتی متهر  و بها  دقهت  یه   میلهی متهر  اندازه گیری شد.  
سطح برگ پرچم: برای تعیین سهطح  بهرگ  پهرچم  10 بوته به صورت تصادفی انتخاب و طول و بزرگترین عرض برگ پرچم مربوط به سنبله اصلی برحسب سانتی متهر  و بها  دقت ی  میلی متر اندازه گیری شد. سهطح  بهرگ  پهرچم  بها  استفاده از رابطه محاسبه شد:
  A = 0/7 )W × L(                                         )1(
 
 در این رابطه، A سطح برگ پرچم، L و W به ترتیهب  طول و عرض پهن  برگ می باشد [20]. 
طول سنبله: از قاعده سنبله تها         نهوک آن بهدون  درنظهر  گرفتن ریش ها برحسب سانتی متر و با دقت ی  میلی متهر   اندازهگیری شد.
طول پدانکل: فاصله اولین گهره  پهای  سهنبله  تها  محهل  اتصال برگ پرچم به ساقه اصلی برحسب سانتی متر انهدازه  گرفته شد. 
وزن پدانکل: وزن پدانکل در 10 بوته تصهادفی  از ههر  لاین در هر تکرار اندازه گیری شد و میهانگین  وزن پهدانکل 
10 بوته به عنوان وزن پدانکل درنظر گرفته شد. 
وزن میانگره دوم: وزن میهانگره  دوم         نیهز هماننهد  وزن پدانکل، برحسب گرم با ترازوی حساس تعیین شد. 
وزن سنبله: میانگین وزن سنبله ههای  10 بوتهه  انتخهاب  شده در هر تکرار به عنوان وزن سنبله درنظر گرفته شد. تعداد دانه در سنبله: از بین سنبله های بارور، 10 سنبلهاصلی به طور تصادفی انتخاب و تعهداد  دانهه  ههای  موجهود شمارش و تعداد بهدست آمده به 10 تقسیم شد.  
تعداد سنبله در کرت: تمامی سنبله های اصلی و فرعی موجود در هر کرت شمارش شدند.  
وزن هزاردانه: برای اندازه گیری وزن هزاردانه هر لاین،
1000 دانه سالم شمارش و وزن آنها برحسب گهرم  تعیهین  گردید.
عملکرد دانه: میزان عملکرد کل دانه بهدسهت  آمهده  از سه ردیف هر کرت، برحسب گرم بها  تهرازوی  حسهاس  تها 
01/0 گرم توزین شد. 
زیست توده: وزن کل بخش هوایی )بخش رویشهی  بهه  اضافه دانه( هر واحد آزمایشهی  پهس  از حهذف  حاشهیه  هها  برحسب گرم و با ترازوی حساس تا 1/0 گرم توزین شد.
عملکرد کاه: از طریق تفاضهل  عملکهرد  دانهه  کهرت  از وزن زیست توده کل کرت محاسبه شد.  
شاخص برداشتت : از نسهبت  عملکهرد  دانهه  کهرت  یها  عملکرد اقتصادی به وزن زیست توده کل بهدست آمد. 
واریانس ژنوتیپی که بخشی از واریانس فنهوتیپی  اسهت  باتوجه به امید ریاضی ها از فرمول )2( محاسبه شد: 
)2(                           σˆ2g  MST r MSE. در ای ن رابط ه، ˆ2g   واری انس حقیق ی ژنتیک ی، ˆ 2e واریانس محیطی و r تعداد تکرار مؤثر بود.   
برای پیشبینی میهزان  پیشهرفت  در عملیهات  اصهلاحی  اقدام به محاسبه بازده ژنتیکی با شدت 10 درصد براسهاس  فرمول زیر محاسبه میشود:
k c σˆ2g
        σˆ2e  σˆ2g Gc =                                     )3(
r
در این رابطه، Gc بازده ژنتیکی، C ضهریب  کنتهرل  و K ضریب شدت گزینش )75/1( بود و درصد بهازده  ژنتیکهی  نیز از حاصل تقسیم بازده ژنتیکی بهر  میهانگین  کهل صهفت مربوطه بهدست  میآید.
      برای برآورد وراثتپذیری از فرمول  زیهر  اسهتفاده شهد .
خطای استاندارد )SE( وراثتپذیری بها  اسهتفاده  از فرمهول  واریانس نسبت کمپتورن محاسبه شد [15]:  
 hb2   ˆg2 /  ˆg2  ˆe2r                  )3(
 
 )4(
SEhb2   خط ای اس تاندارد )SE( وراث تپ ذیری ب ا اس تفاده از فرمول واریانس نسبت کمپتورن محاسبه شد [15]. در ایهن  رابطه، ˆ2g واریانس حقیقی ژنتیکی، ˆ2e واریهانس  محیطهی  و r تعداد تکرار مؤثر بود.
برآورد ضریب تغییهرات  ژنتیکهی  )cvg( صهفات  مهورد  ارزیابی نیز از طریق فرمول )5( صورت گرفت:
  CV g  Xδˆ2g 100                                  )5(
در این رابطه، X  میانگین کل صهفت  مهورد  ارزیهابی  بود.
پس از جمعآوری داده ها، مفروضات تجزیهه  واریهانس  شامل نرمال بودن خطاهای آزمایشی، یکنواختی واریانس ها و غیرافزایشی بودن اثر تیمار و تکرار و همچنین مفروضات تجزیه رگرسیون بررسی شد که تمهامی  مفروضهات  برقهرار  بودند. به منظور تثبیت خطای نهوع  اول در سهطح  احتمهال  موردنظر، ابتدا تجزیه واریهانس  چنهدمتغیره [2] )MANOVA( انجام گرفت. سپس برای کلیه صهفات  مهورد  انهدازه گیهری ، تجزیه واریانس ت متغیره در قالب طرح بلوک ههای  کامهل  تصادفی انجام پذیرفت و مقایسه میانگین صفات با اسهتفاده از آزمون دانکن انجام شهد  )نتهایج  گهزارش  نشهده  اسهت( .
رواب  بین صهفات  براسهاس  ضهرایب  همبسهتگی  خطهی  و صفات تأثیرگهذار  بهر  عملکهرد  دانهه  بها  اسهتفاده  از تجزیهه  رگرسیون چندگانه به روش گهام  بهه  گهام  و تجزیهه  علیهت  تعیین شد. به منظور کاهش تعداد متغیرها به عوامهل  اصهلی  و تفسیر بهتر نتایج از تجزیه به عامل ها براساس تجزیهه  بهه  مؤلفه های اصلی و با چرخش وریماکس استفاده شد. بهرای  گروه بندی ژنوتیپ های مورد مطالعه، تجزیهه  خوشهه ای بهه  روش WARD و مقیاس فاصله اقلیدسهی  صهورت  گرفهت .
ب رای تعی ین بهت رین مح ل ب رش دن دروگرم در تجزی ه خوش ه ای، تجزی ه ت ابع تش خیص کانونی  ب ه ص ورت استاندارد کردن داده ها و مقیاس ماهالانوبیس به کهار  رفهت  [5].  محاسههبات آمههاری بهها اسههتفاده از نههرمافزارهههای
 .[6] انجام شد EXCEL و SAS ،SPSS ،MSTATC
 
نتایج و بحث
آگاهی از میزان وراثتپهذیری  صهفات ، یکهی  از اطلاعهات  اساسی در تعیین میزان موفقیت گزینش محسوب می شهود .
بهطورکلی، یکی از راهکارهای مههم  تعیهین  روش مناسهب  برای اصلاح جمعیت به میزان وراثت پذیری صهفات  مهورد  اصلاح، بستگی دارد. باتوجه به اینکه واریانس ژنتیکی بهین  لاین های اینبرد نوترکیهب  بهرآوردی  از دو برابهر  واریهانس  افزایشی جمعیت اولیه است [12]، بنابراین تمهام  واریهانس  ژنتیکی موجهود  در بهین  لایهن  ههای  مهورد  مطالعهه  از نهوع  افزایشی و وراثتپهذیری  بهرآورد  شهده  از نهوع  خصوصهی  است. میزان وراثتپذیری صهفات  انهداز ه گیهری  شهده  وزن پدانکل، وزن میانگره دوم، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت و وزن هزار دانه از وراثتپذیری خصوصی بهالای  6/0 برخوردار بودند )جدول 2(. بهالاترین  میهزان  وراثهت -پذیری را برای صفات تعهداد  روز تها  ظههور  سهنبله ، طهول  سنبله و تعداد دانه در سنبله )بهترتیب 97/0، 94/0 و 94/0(به دست آمد [3]. وراثتپذیری خصوصی بهالا  بهرای  طهول سنبله و نیز وراثتپذیری بالا برای وزن هزاردانهه  مشهاهده  شد . وزن پدانکل با 35/20 درصد بیشترین بهازده  ژنتیکی را داشت )جدول 2(. این صهفت  بهالاترین  ضهریب  تغییرات ژنتیکی )51/20 درصد( را نیز به خهود  اختصها   داد و همچنین وراثتپذیری خصوصی بالایی داشت. تعداددانه در سنبله و وزن میهانگره  دوم بهه  ترتیهب  بها  60/19 و77/17 درصد، بیشترین بازده ژنتیکی را بعد از وزن پدانکل به خود اختصا  دادند. کمترین میزان بازده ژنتیکی مربوط به تعداد سنبله در کرت بود.
 
 

 

جدول 2. مقادیر واریانس ژنتیکی و فنوتیپی، وراثتپذیری و بازده ژنتیکی صفات مورد بررسی
 

منابع تغییرات                            وزن پدانکل     میانوزن گره دوم   وزن سنبله در تعداد سنبلهدانه در تعداد کرتسنبله کل زیست توده سطح برگ
                                                                                                                                                                                       پرچم
       2/48                             6727/21        56/02**            0/15          0/005          0/008
واریانس ژنتیکی                                     4–10 × 16     001/0             013/0                                                                           14/0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 5/36
 11/32
 11/63
 16/01
 8/5
 17/43
 20/51
ضریب تغییرات ژنتیکی )%(
 
 
 0/82
 17294/29
 2242/39
 18/67
 0/049
 16 × 10-4
 26 × 10-4
واریانس فنوتیپی
 
 
 0/09
 0/23
 0/35
 0/38
 0/13
 0/31
 0/30
وراثتپذیری خصوصی
 
 
 0/22
 0/15
 0/07
 0/06
 0/2
 0/11
 0/10
خطای استاندارد وراثتپذیری
 
          0/27         
106/03          
0/62
 5/82
 0/10
 0/04
 0/05
بازده ژنتیکی
 3/88
 13/31            
0/18      
19/60
     6/10            
17/77       
20/35                    
درصد بازده ژنتیکی
 
 
 
 
ادامه جدول 2
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
منابع تغییرات                               عملکرد دانه وزن هزاردانه ارتفاع بوته طول پدانکل میانگرهطول  دوم طول سنبله شاخص برداشت عملکرد کاه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 4519/05
 6/6 × 10-4
 0/42
 0/97
 7/19
 24/4
 3/30
 788/63
واریانس ژنتیکی
 13/4
 7/26
 9/10
 6/17
 8/24
 7/54
 5/40
 9/79
ضریب تغییرات ژنتیکی  )%(
 12652/74
 39 × 10-4
 1/01
 1/72
 13/49
 42/84
 4/87
 1993/86
واریانس فنوتیپی
 0/18
 0/08
 0/20
 0/28
 0/26
 0/28
 0/34
 0/20
وراثتپذیری خصوصی
 0/17
 0/24
 0/16
 0/12
 0/13
 0/12
 0/09
 0/16
خطای استاندارد وراثتپذیری
 70/3
 0/02
 0/73
 1/29
 3/42
 6/52
 2/59
 30/9
بازده ژنتیکی
 14/69
 4/85
 8/82
 7/61
 10/52
 9/14
 8/24
 9/70
درصد بازده ژنتیکی
                                           *62/5981            **60/14 **55/128 **47/40              **171/5        *03/3 [3]               012/0     **253/37958
 
 
همبستگی عملکرد دانه با زیسهت  تهوده ، تعهداد  سهنبله ، تعداد دانه در سنبله، وزن پدانکل، وزن سنبله، وزن میهانگره  دوم، ارتفاع بوته، طول میانگره دوم و طول سنبله در سهطح  احتم ال ی  درص د مثب ت و معن ی دار ب ود )ج دول 3(.
همبستگی سهایر  صهفات  مهورد  ارزیهابی  بها  عملکهرد  دانهه  غیرمعنی دار بود، لذا از بین اجزای اصهلی  عملکهرد  دانهه  در گندم )تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سهنبله  و وزن هزاردان ه( تنه ا وزن هزاردان ه همبس تگی معن ی داری ب ا عملکرد دانه نداشت )149/0 = r(.
زیست توده و عملکرد کاه بالاترین همبسهتگی  )954/0