واژههای کلیدی: دیگری، دیگریت، شناخت، غیریت، من، نشانه شناسی، همانیت.

مقدمه
مسئلۀ من و دیگری، در آثار پل والری موضوعی پیچیده است؛ زیرا نویسنده بارها این پرسش رامطرح می کند که «چه کسی سخن می گوید» و «چه کسی می نویسد». بهعبارت دیگر، «من» سوژۀاصلی تولیدکنندۀ معنا و مرکز اصلی دنیای بستۀ گفتمان والری است. این تفکر مبتنیبر «من»، در مجموعۀ دفتر اندیشه های والری Cahiers نیز ظاهر می شود که در آن ها، ضمیر «من» به صورت ضمیر مفعولی تأکیدی به شیوه های گوناگون بهکار گرفته می شود؛ گاهی با ام بزرگMoi  و گاهی به توان یک 1moi، توان دو 2moi و دیگر اعداد، گاهی «من ناب» Moi pur و اشکال دیگر؛ بنابراین، همواره در تعاریف والری از ضمیر «من» ابهامی وجود دارد؛ زیرا نشانه هایی که برای «من» بهکار گرفته شدهاند، گاهی تعریف ثابتی ندارند و گاهی نیز تعاریف نامفهوم و متنوع است. حتی گاهی نشانه های بهکاررفته برای «من»، موقتی است: MOI ،MOI ،moi ،moi ،Moi. بههمینسبب، تحلیل «من» دشوار بهنظر میرسد. شایان ذکر است با به کارگیری این ضمیر مفعولی، نویسنده از ضمیر فاعلی Je هم غافل نیست؛ برای مثال، در دفتر اندیشه هایش می نویسد: «در رؤیا غرق شدم. چه کسی؟ من. دیدم؟ چه کسی نظاره گر بود؟ من». در این گفتمان، «من» فاعلی و «من» مفعولی چه کسی هستند و چه نقشی در اندیشۀ والری ایفا می کنند؟ چرا وی با تأکید این دو را از هم جدا می کند؟ والری برای توضیح این دو ضمیر، به فلسفه و علوم دیگر متوسل می شود تا بتواند توضیح دقیقی برای ایندو بیابد. در دفتر  اندیشههایش سعی دارد که معناها و نشانه های مختلفی از آن ارائه دهد. بدینترتیب، باید اذعان داشت همه چیز در آثار والری حول محور «من» می گردد که مدام و بی وقفه تغییر می کند. هنگامی که می نویسد «من می اندیشم» )Je pense( ادامه  میدهد: «من تغییر  میکنم و می خواهم ثابت شوم» )Je change et veux fixer(.
ارجاعدادن همۀ امور به «من» و به نوعی «خودمحوری» در همۀ امور، بیانگر جستوجوی خود است و خواننده را دعوت می کند تا در تمام صفحات آثارش، نشانی از نارسیس پیدا یا پنهان بیابد. این ارجاع به «من» که برای انسان ضروری بهنظر می رسد، تمام ذهن نویسنده را درگیر کرده و او سعی دارد این میل به خودجویی را در خود ارضا کند.
این مقاله از سه قسمت تشکیل شده است. در ابتدا مسئلۀ اتصالات و انفصالات گفتمانی در چند بیت از اشعار نارسیس بررسی میشود تا نقش «من» در گفته پردازی شاعر مشخص شود و اینکه چگونه نویسنده از یک بینش بیرونی با انفصال در گفتمان به یک بینش درونی یا اتصال گفتمانی م یرسد. پس از آن به مسئلۀ «من و تکثر من» پرداخته می شود و در پایان، همانیت وغیریت تحلیل میشوند.
 
اتصالات و انفصالات در گفته پردازی و نقش «من»
در ابتدا باید اذعان داشت که گفته پردازی، یکی از اساسی ترین کاربردهای زبان است. بهعبارتی، اینکه چگونه ساختار زبان در ارتباط با موقعیتی که در آن ارتباط برقرار می شود، از پیش تعیین می شود. درواقع، می توان گفت هر گفته ای مستلزم امر گفته پردازی است و هر گفتمانی همواره یک فاعل دارد که همزمان نقش گفته پرداز و گفته یاب را ایفا می کند. شایان ذکر است که گفته پردازی و مفاهیم اتصالات و انفصالات گفتمانی، همواره مورد توجه نشانهشناسان بوده است و به بیان ژان کلود کوکه «واقعیتی پدیدارشناسانه است که نقش مرکزی دارد و به ادراکهای ما وابسته است و بههمراه آن ادراکها، استقرار فاعل در دنیا را با گفتمانش ملاحظه می کنیم» )برتراند، 2005: 2(.
درمورد گفته پردازی در آثار والری باید گفت که تمام گفتمان، در کنترل «من» است. من فاعل، در هردو موقعیت انفصال و اتصال گفتمانی شرکت دارد و نقطۀ اوج اتصال گفتمانی و بینش درونی، «نارسیس» است؛ برای نمونه، در اشعار مربوط به نارسیس، گفته پرداز سعی دارد کنشگران دیگری مانند حوریان، اکو )الهۀ  پژواک( و. را به سخن وادارد. در این مورد، بیشتر بعد عاطفی و احساسی گفتمان است که سبب حضور کنشگران دیگر می شود. همچنین گاهی به صورت منادا در اشعار می آید؛ برای مثال:
O frères ! tristes lys, je languis de beauté Pour m’être désiré dans votre nudité, Et vers vous, Nymphe, nymphe, ô nymphe des fontaines,
Je viens au pur silence offrir mes larmes vaines (Narcisse parle, vv. 1-4)

ای همقدمان! ای سوسن های غمین! من از زیبایی رنجورم تا در عریانی شما تمنای خود بیابم
و به طرف شما، ای زیبارویان، ای مهرویان، ای پریرویان سیمینه رودان
من می آیم، در سکوتی ناب اشک های بیهوده ام را نثارتان کنم. )نارسیس میگوید، ابیات 1- 4( گفته پرداز در آغاز، دنیایی عینی و ملموس را کشف می کند؛ دنیایی جدای از خود و ظاهراً دنیایی بدون من. منادای اول این شعر، با یک اسم عام آمده است؛ گویی حضور یک غایب ونمودهای گوناگون در درون و دل گفته پرداز است. می توان گفت عبارت «ای هم قدمان» در آغازشعر، ظاهراً از فاعل گفته پرداز انفصال یافته است که می توان آن را «انفصال گفتمانی»[3] نامید ودنیای او را در داستان به تصویر می کشد. درعین حال، منادا در گفته پردازی نیز دخیل است. ریگل و دیگران )1994: 464( در کتاب دستور زبان روشمند فرانسه معتقدند «منادا به گفته پردازی وابسته است. درواقع، منادا به شخصی یا چیزی اشاره دارد که مخاطب به او خطاب می کند. مخاطب به وضوح در گفتمانش گیرندۀ پیام را انتخاب می کند». بدینترتیب، منادا در اتصال با گفته پردازی است؛ زیرا حالت ندایی «ای» نشان از ظهور من/تو دارد و به عقیدۀ ژاک فونتنی، حضور همزمان من و تو، نوعی اتصال در گفته پردازی را نشان می دهد. بدینترتیب، همزمان دو حالت انفصال گفتمانی و اتصال در گفته پردازی وجود دارد و درنهایت، دوباره «من» ظاهر می شود که چه در گفته پردازی و چه در گفتمان، نشان از اتصال دارد. درواقع، این انفصال گفتمانی، در حالت اتصال در گفته پردازی بهوجود می آید. بهدلیل این اتصال در گفته پردازی، شاهد احساسات و عواطف هستیم که در گفتمان بروز می کند. عبارت «ای سوسن های غمین» و همچنین فعل «رنجوربودن» در عبارت «من از زیبایی رنجورم» شاهدی بر این موضوع است. ارتباط میان دو دنیای درون و بیرون، یعنی «عریانبودن زیبارویان» و «غمینبودن گفته پرداز» در این ابیات کاملاً محسوس است. رنج و ضعف گفته پرداز که در بندهای قبل با فعل languir بیان شده بود، دوباره در بند سوم ظاهر می شود:
Et moi! De tout mon cœur dans ces roseaux jeté,
Je languis, ô saphir, par ma triste beauté! (Narcisse parle, v. 10-11)

و من! با تمامی قلبم در میان این نی ها افتاده ام
رنجورم از غمین زیباییم ای کبودین یاقوت! )نارسیس میگوید، ابیات 10- 11(

حضور «من» به خوبی نمایانگر اتصال در گفتمان است. به عقیدۀ فونتنی و زیلبربرگ )1998:
94(، «من در نشانه شناسی به ضمیر من در زبانشناسی محدود نمی شود. من در نشانه شناسی، یک من حساس، متأثر و اغلب مبهوت است؛ یعنی از جذبه هایی تأثیر میپذیرد که برای او بهوجود می آید. من بیشتر در نوسان است و رفتار یکسانی ندارد». درواقع، من نشانهشناسانه فضایی تنشیدر شعر والری بهوجود می آورد. حضور «من»، فرورفتن و غرقشدن در خود است که تصویرینامحسوس، اما کاملاً توانا از خود ارائه می دهد که به تدریج به غم و ناامیدی منتهی می شود.
در قطعه هایی از نارسیس درمی یابیم که سه مرحله در متن وجود دارد. در آغاز، نارسیس درمورد منظرۀ اطرافش )طبیعت و چشمه(- که او را احاطه کرده- به تفکر می پردازد. درواقع، نارسیس به نوعی از خود رها شده است و با به کارگیری ضمایر تو و شما و اسامی عام مانند آب و چشمه، گستردگی در گفتمان را نشان می دهد. این انفصالات گفتمانی با اتصال در گفته پردازی همراه است.
Que tu brilles enfin, terme pur de ma course!
Ce soir, comme d’un cerf, la fuite vers la source Ne cesse qu’il ne tombe au milieu des roseaux,
Ma soif me vient abattre au bord même des eaux. (Fragments du Narcisse, v. 1-4)

کاش تو درخشان شوی، واژۀ ناب سیر من
امشب همچنان یک گوزن، روی بر چشمه می گذارم و می گریزم گوزنی که هماره در درونۀ نیزار می افتد
و تشنگی ام مرا از پای می اندازد در کرانۀ آب ها )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 1- 4(
در این ابیات، با تصویری از دنیای بیرون مواجهیم که در آن، انفصالات در گفتمان، همزمان در مکان، زمان و کنشگر وجود دارد. سپس نارسیس متوجه تن خود یا تصویر جسم خود در آب می شود. بهعبارتی، اتصال در گفته پردازی، جای خود را به اتصال گفتمانی )جسم کنشگر( می دهد؛ حتی پیش از آنکه ضمیر «من» وارد شود.
Te voici mon doux corps de lune et de rosée (v. 118)  )118 تو ای نرمین تن ماه و شبنم من )بیت
Je suis si près de toi que je pourrais te boire,
Ô visage.! Ma soif est un esclave nu (Fragments du Narcisse, v. 139-140)

آن سان به تو نزدیکم که می خواهم بتوانم تو را آشامیدن
ای چهر من.! تشنگی ام برده ای عریان است. )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 139- 140( مرحلۀ دوم این شعر، تفکر در باب عشق و عشاق است. نارسیس خطاب به چشمه می گوید: «از آنچه دیده ای، از آنچه منعکس کرده ای، چه چیزی در خاطرت مانده است؟» درواقع، گفتمانبه نوعی به دیالوگ تبدیل می شود که در آن، بازی اتصالات و انفصالات گفتمانی کاملاً مشهود استو حضور نشانهشناسانۀ کنشگر سعی دارد خاطرۀ جسم را حفظ کند. سپس مسائل احساسی ظاهرمی شود. درواقع، رابطه ای که جسم حساس با محیطش برقرار می کند.
شایان ذکر است که عشق در والری، نگاهی فاصله دار را تداعی می کند؛ زیرا فاعل خود را در آب نظاره می کند و فاصلۀ بین فاعل )نارسیس( و مفعول- که خود نارسیس است- از طریق آب بهوجود می آید. این فاصله در متن تنش ایجاد می کند و به سخن بروندل «هرچه فاصله بیشتر باشد، تنش افزایش می یابد» )گرماس و کورتز، 1986: 234(. البته فاعل احساسی با یادآوری خاطرات گذشته، فاعل شناختی نیز می شود. در کنار آب، او به یاد خوشبختی گذشته و ازدست رفته اش می افتد.
L’autre aimait ce cyprès, se dit le cœur de l’autre,
Et d’ici, nous goûtions le souffle de la mer! (Fragments du Narcisse, v. 211-212)

قلب با خود می گفت از دیگری، آن دیگرین این سرو را دوست می داشت و ما از اینجا، می چشیدیم نفس دریا را. )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 211- 212(
سپس نارسیس کنشگر جستوجوگر می شود. او با عشق به خود در جستوجوی خویشتن است. سوژۀ احساسی که با خود و جسم خود سخن می گفت، سوژۀ شناختی می شود. آنگونه که والری در یکی از دفتر نوشته هایش می نویسد: «جسم من به خود می گفت یا به من می گفت )زیرا جسمی که با خود حرف می زند، یک «من» می سازد(: من یک حادثۀ خاص و ویژهام» )دفتر اندیشۀ 8: 414(
در مرحلۀ سوم این شعر نسبتاً بلند، وحدتی میان نارسیس و چشمه پدید می آید. او که در آغاز، خود را از چشمه جدا می دانست، احساس می کند با بوسه ای بر آب به او پیوند می خورد که درواقع، این بوسه نشان از مرگ دارد. او می گوید: «مرگ، وحدت بین جسم و جان است که آگاهی، بیداری و رنج این دو را از هم جدا کرده است» )والری، آنالکتا، 1960: 719(.
در پایان اشعار، تصویری از نارسیس را می بینیم که در آب تیره وتار می شود. جسمش محو شده است؛ درحالیکه جان و اندیشه، آگاهانه در کنار آب برجای می ماند. درواقع، از دیدگاه نشانه شناسی، کنشگر میان جان و جسم در نوسان است و در پایان یکی از آن دو می ماند. والری این مسئله را در دفتر اندیشۀ 20، صفحۀ 282 به صورت زیر آورده است:
«شب نارسیس را از بین می برد، او دیگر دست ها و تصویرش را نمی بیند.
از او جز نیرو و تفکر بر جای نمی ماند.
این مرگ نیست، قرینۀ مرگ است، انعکاس و بازتابی از مرگ؛ زیرا جان حضور دارد و جسم غایب است».
شعر نغمه های نارسیس نیز به مسئلۀ «من» می پردازد. باید اذعان داشت که این شعر با دو شعر قبلی، متفاوت و گفتوگویی میان نارسیس و چهار حوری است و قسمتی نیز گفتوگوی درونی با خود. در آن ،شاهد صحنه ای هستیم که محوطۀ باز و بیدرختی به تصویر کشیده شده است .
چشمه ای در مرکز آن قرار دارد که با تشعشعات ماه، روشن و اکو )الهۀ پژواک( عاشق نارسیس می شود. شعر نغمه های نارسیس، دارای هفت صحنه است و ارتباط بین نارسیس و کنشگران دیگر مانند حوریان و اکو را نشان می دهد. در این شعر نیز اتصالات و انفصالات گفتمانی وجود دارد. نارسیس نگاهش را از دنیای اطراف آغاز می کند و خطابش به طبیعت و عناصر بیرونی است. سپس به خود می پردازد. در اتصال گفتمانی با ضمیر «من» بهوجود می آید.
Cher CORPS, Je m’abandonne à ta seule puissance. (Cantate du Narcisse, scène II,
 (vers 11گرانمایه جسم، تنها خود را به قدرت تو می سپارم. )نغمه های نارسیس، بیت 11( ضمیر «من» در جستوجوی خود است و درواقع، به وضوح خود را نارسیس معرفی می کند:
O Narcisse, Ô Moi-même, ô Même qui m’accueilles
Par tes yeux dans mes yeux, délices de nos yeux
Je froisse l’or bruyant des roseaux radieux (Cantate du Narcisse, scène II, v. 17-19)

ای نارسیس، ای خود من، ای همانی که به من خوشامد می گویی از چشم هایت در چشمانم، لذت چشم هایمان را
من شکن می اندازم درخشش همهمهوار نیزار تفته از نور خورشید را )نغمه های نارسیس، 17- 19( در ابیات بعد نیز اتصالات گفتمانی با ضمیر «من» وجود دارد.
Je vous perds et j’ai tout perdu.!
شما را می بازم و من همه چیز را از دست داده ام! )بیت 15(
Je suis seul. Je suis moi. Je suis vrai Je vous hais.
منم آنکه تنهاست، منم آنکه خود منم، منم آنکه حقیقی ام شمایان را بیزارم. )بیت 66(

درواقع، تصاویر این اشعار به نوعی رابطۀ میان «من» فاعل و «من» مفعول، رابطۀ «من» و «تو»،رابطۀ «من» و جهان، رابطۀ شاهد و مشهود، میان جان و جسم است و درون مایۀ «من» در بافتتمام اشعار با موضوع نارسیس وجود دارد. در بیت 35 نغمه های نارسیس می خوانیم: «خواهم خودرا دیدن و دوباره دیدن» Je change et veux fixer که در آن ،با دو ضمیر «من» مواجهیم، من فاعلی که کنشگر جستوجوگر است و من مفعولی که شیء ارزشی است.
«من» در ابتدا در حالت انفصال با خود قرار می گیرد و سپس دوباره به خود متصل می شود.
درواقع، وجودی است که دو پاره و دو قسمت شده است. در شعر پارک جوان نیز همین تقسیمشدن «من» و رنج و درد ناشی از آن به تصویر کشیده شده است. در دفتر اندیشه های والری، این «من» تکثر می یابد و دلیل این تکثر را می توان اتصال گفتمانی دانست که در نیمۀ راه منقطع شده است. به بیان فونتنی )1999: 95(، «اگر اتصال گفتمانی در نیمۀ راه قطع شود، شخص تجزیه و تفکیک و به صورت متکثر یا دوتایی ظاهر می شود. در این صورت، ضمیر «تو» ممکن است یکی از نمودهای گفته پردازی باشد.»
 
من و تکثر من
والری با مراجعه به علوم و فلسفه های گوناگون سعی دارد به این سؤال پاسخ دهد: «من کیست؟» او در دفتر اندیشه های خود، ضمیر «من» را با معانی و نشانه های مختلف توضیح می دهد. شایان ذکر است که دفاتر اندیشه ها مانند پازلی هستند که باید آن ها را کنار هم چید تا بتوان دراین باره به مفهومی دست یافت. وی با جملاتی مانند «من می اندیشم»، «من تغییر می کنم»، «من می نویسم»، اگواسفر یا بهعبارتی سپهری از خود می سازد که خواننده نیز ملزم می شود به جستوجوی این «من» گاهی آشکار و گاهی نهان بپردازد.
همان طورکه در بخش قبل ملاحظه شد، یکی از درون مایه های اصلی آثار والری نارسیس است که هم خود را درون چشمه می بیند و هم «من» خود را در آینۀ وجدانش نظاره می کند. والری در دفتر اندیشه هایش اظهار می دارد: «پیش از آنکه خود را تعریف کنم، باید جسمم را تعریف نمایم، جسمی که مرکز لذات و درد و رنج و مرکز حواس چشایی، بینایی، لامسه و بویایی است. جسم ابزار لازم همۀ کنش های من است و «جسم من» بسیار وابسته به «من» است، من بدون جسم وجود ندارد» )دفتر اندیشۀ 3: 850(.
درواقع، بهتر است بگوییم «من» درحال شناسایی خود است. والری قصد دارد که هویت خودرا بسازد و تعریف مشخصی از آن ارائه دهد، اما متوجه می شود جوهری است تکه تکه، مدامدرحال تغییر، درحال شدن[4]. این موقتیبودن و تغییر دائمی هویت خود، تعریف «من» را دشوارمی سازد. «من» همان «خودی» است که مدام درحال حرکت و موضوع همۀ تغییرات است. به همینعلت، تعریف سوژه هم برای او دشوار می شود؛ زیرا سوژه تیپ ها و مدل های خاصی را می طلبد که توضیح یکایک آن ها دشوار است و هریک از آن ها مدام درحال تحول و دگرگونی است.
اگر از دیدگاه نشانه شناسی مکتب پاریس بررسی کنیم، درواقع، «من» کنشگری گفته پرداز است. به عبارتی، همان طورکه کریستینا ووژل )1997: 102- 103( بیان می کند «من صورتی است که هم نمودهای گفته پردازانه و هم کنشگران گفتمان را بههمراه دارد. کنشگر «من» همواره درحال تغییر است و درحال تولدی دوباره؛ و از انواع «من» تشکیل شده است؛ از یک تا بی نهایت». کنشگر «من» درواقع، محل بروز تولیدات مختلفی است که یا در جدال با هم قرار می گیرند یا با هم در صلحاند. این مسئله از قاعدۀ مشخصی پیروی نمی کند و آغاز و پایانی ندارد. درواقع، نویسنده )اگواسکیریپتور در دفتر اند یشهها( به خود ارجاع می دهد و خود را می سازد؛ آن هم در نوشته های منقطع صبحگاهی و  بهطور خستگی ناپذیر.[5] این ساختار گفتمانی، همواره درحال تغییر و تحول است و به خود بازمی گردد.
درواقع، در دفتر اندیشه ها، گفته پرداز سوژۀ حالتی3 نیست؛ بلکه سوژهای کنشی[6] و مرتب درحال تغییر است، به نوعی «خود را سازمان دهیکردن» است. گفته پردازی در آثار والری، از «من» آغاز می شود و در آن، کنشگران دیگری نهفته است. او به وضوح، نظامی را به تصویر می کشد که قادر است خود را بسازد، سازمان دهی کند و تمام پتانسیل خود را به مرحلۀ اجرا و کنش بگذارد.
این شیوۀ حضور، تنها مربوط به یک فاعل روایی نیست؛ بلکه فاعل شناختی و معرفتی نیز است.
در سازوکار این نظام- که تنوع اندیشه را نیز به دنبال دارد- والری قوۀ ادراک و نیروی تعقل را در جایگاه ثابتی قرار می دهد. به آن سازوکار، خصوصیت کاملاً صوری میدهد و از آن به عنوان «من هیچ» Moi zéro یاد می کند و اذعان می دارد: «همان طورکه صفر نماد هرگونه معادله ای است، A=0 «من» نیز در نگارش هرچیز نقش صفر را ایفا می کند، این هرچیز ممکن است از یک تا بی نهایت
)838 :7 یادداشت( »x1 x2 xn=M .باشد
بدینترتیب، «من هیچ» از هرچیز ممکنی متمایز می شود. «منی که بهنظر می رسد به طورنامفهومی دیگری است؛ به طور ناتمامی، دیگری» )دفتر اندیشۀ 8: 533(. همچنین این من هیچ، من نمادین است که شکل شناخت به خود می گیرد.
گاهی در دفتر اندیشه های نویسنده ملاحظه می شود که برای والری بسیار دشوار است که «من» را تعریف کند؛ مگر به صورت «نفی چیزی». این نفی، هرازگاهی به صورت «من ناب» Moi pur نیز ظاهر می شود که درواقع، هیچ صفتی به خود نمی گیرد، تغییر نمی کند و همواره با حرف بزرگ M نشان داده می شود. در تمام دفتر اندیشه ها، همین «من» نام های گوناگونی دارد. «لحظه»، «اکنون»، «جهانی»، «غیرشخصی»، «آغازین»، «ازلی»، «اولیه»، «نورانی»، «من برتر و کامل»، «من منها»، «من مطلق» و. )دفتر اندیشه های 8، 20، 23، 18، 22، 5( که اگر با دید شرقی و مذهبی خود به آن نگاه کنیم، همان خدا یا بهعبارتی روح پاکی است که از وجود خدا در ما دمیده شده است. والری تعریف ثابت و دقیقی برای آن ندارد و در بعضی جاها اذعان می دارد که در هرلحظه، یک من ناب وجود دارد و درعین حال می توان تکثر «من» را در سازوکار زندگی ملاحظه کرد. با نگاه مذهبی و عرفانی می توانیم از آن به بازی نفس و روح تعبیر کنیم. منیتها از نفس سرچشمه می گیرند و صفات مختلفی را نشان می دهند؛ از جمله خودخواهی، بخل، حسادت، کینه و. ؛ درحالیکه روح ما پاک و خالص، تنها نظاره گر است و تغییر نمی کند. والری نیز اذعان می دارد «درحالیکه آن «من» تغییرناپذیر است، در هر لحظه منهای جدید، با نقش های جدیدی ظاهر می شود» )دفتر اندیشۀ 12: 381(؛ من نابی که زمان و مکان ندارد، مرجع مشخصی ندارد، کاملاً نمادین است و از هر تصویر و تولیدی متمایز است )دفتر اندیشۀ 15، 281(؛ نفی هرچیزی است و همان طورکه نیکل سلیقت- پیتری )1979: 370( می نویسد، «بین خود و من ناب بی نهایت قرار دارد».
همچنین باید افزود که در نظام بازنمایی پویای والری، نظامی از «منها» داریم که یکی نیست؛ هر لحظه به یک صورت ظاهر می شود و در هر موقعیت، یک نشانه یا نمایه است. بههمیندلیل، نمی توان جایگاه ثابت و تعریف مشخصی از ضمیر «من» در آثار والری درنظر گرفت، اما به روش نشانه شناسی مکتب پاریس می توان گفت «من» والری هم سوژۀ پراگماتیک )کنشی( است، هم شناختی و هم احساسی. سوژۀ کنشی است؛ زیرا عملی انجام می دهد و آن دیدن است: دنیا را دیدن، خود را دیدن، خود را درحال تغییر دیدن. یک سوژه درحال «شدن» و تغییر. در این تغییر، دو فعل مودال «خواستن»و «توانستن»، نقشی اساسی ایفا می کنند. پیوند این دو فعل، ساختار اساسی سوژه ای را تضمین می کندکه به کنش های خود و محیط اطراف آگاه است. سوژه شناختی است؛ زیرا دانش و فرهنگی را انتقالمی دهد؛ در جستوجوی هویت خود است که پیوسته تغییر می کند. سوژه احساسی است؛ زیرا لذت، درد و رنج را اظهار می کند. سوژه ای که هم در گفتمان است و هم از گفتمان جداست. هنگامیکه در حال انفصال قرار می گیرد، منبسط و به شکل های مختلفی ظاهر می شود و درحالیکه گفته پردازی می کند، از «خود» نیز می گوید. درونش را باز می کند و همواره درحال تغییر است. بههمینسبب، جستوجویش، یک جستوجوی معرفتی است. در ثانی گفتمان والری، خودارجاعی
Autoréférentiel است؛ پیوسته به خود ارجاع می دهد و همواره باور و دانش خود را در نظام ارزش های اجتماعی، فلسفی و مذهبی به چالش می کشد. نویسنده مدام «خود» را می بیند و در پی شناخت خود است. درعین حال من نابی را می بیند که هیچ ویژگی خاصی ندارد و از آن گاهی به «عشق» تعبیر می کند. در تحلیل های نویسنده، «دیگری» هم ظاهر می شود که بهنظر می رسد درمقابل
«من» جایگاه ویژه ای دارد. این «دیگری» در درون خود است که در بحث بعد به آن می پردازیم.
 
همانیت و غیریت
همان طورکه پیش از این بارها اشاره شد، تمام تلاش والری، یافتن هویت خود بود؛ آن هم در این منهای مختلف و متفاوت که هم به عنوان سوژه و هم به عنوان موضوع جستوجو، در هر لحظه به یک صورت ظاهر می شوند. مونتین فیلسوف قرن شانزدهم نیز می گفت: «هرکس مقابل خود را نگاه می کند. من درونم را نظاره می کنم. من سروکارم تنها با خودم است. من خود را کنترل می کنم. خود را می چشم. به دور خودم می چرخم» )پوله، 1977: 53(. والری نیز می پرسد: «من که هستم؟ کجا هستم؟» و این پرسشها سرآغاز جستوجویی هستیشناسانه است. در دفتر اندیشۀ 8 صفحۀ 17 می خوانیم: «من. تو چه کسی هستی؟ این پرسش دو پاسخ دارد:
A من فلان آقا هستم؛ در این تاریخ متولد شده ام؛ با چنین سرگذشتی، با این رنج ها، با آن دردها و این احساسات و. ؛ B من همانم که هستم؛ کسی که سخن می گوید؛ کسی که پاسخ می دهد. من فلان آقا هستم، ولی همانی نیستم که این سؤالات را می پرسد. کسی که نمی داند چه کسی است.
پس چه کسی از من می پرسد؟ او کیست؟ چه کسی از آن بی اطلاع است؟ چه کسی؟ در هنگامبیداری، «منی» به نام B در انتظار است و «منی» به نام A را می پذیرد و بدینترتیب یک «من» کاملMoi از این پرسش و پاسخ بهوجود می آید.» موقعیتی که والری توضیح می دهد، «من» Moi را در یک نظام پویای پرسش و پاسخ تشریح می کند که سعی دارد هویت خود را که دارای درجات متعدد است، بازشناسد. ضمن اینکه نمی تواند روی هریک از آن ها متوقف شود؛ زیرا «تولد من»، «تاریخ من»، «حرفۀ من» و در یک کلمه «گذشتۀ من» از «من» هویتی ساخته است و هیچ یک را نمی توان انکار کرد. درواقع، «برنامۀ وجودی من» است که به «من» احساس بودن در این جهان را می دهد.
مسئلۀ هویت، در داستان آقای تست Monsieur Teste نیز مطرح شده است و رابطه ای بین آقای تست- انسانی که در تنهایی درونش غرق است- و والری- که همواره درپی شناسایی خود است- وجود دارد. در این داستان، «من» هم راوی و سوژه است و هم «موضوع ارزشی» که سوژه به دنبال آن است. درواقع، با دو ضمیر فاعلی «من» Je سروکار داریم و در آن، آقای تست کاملاً آگاه است که بهدنبال هویت خود می گردد که با «نفی دنیا» و «نگاه دیگران» آغاز می شود. این جستوجو در معنای کامل و اتم کلمه، جستوجوی «خوشبختی» در تنهایی است. برای آقای تست، «تنهابودن» یعنی «با خویشتنبودن»؛ از آنجاکه او سعی دارد معنا و ارزش هویت خود را بیابد، «موضوع جستوجو» نیز است و در آخر سوژه ای می شود که با دنیای بیرون در انفصال کامل و بهدنبال دیگری در درون خود است. شایان ذکر است که مسئلۀ «خود» و

 

 

 

 چکیده
 

 

 

 

 

 
 
 
اصلاح واریته های گندم سازگار به خشکی یکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکرد دانه در شرای  تنش خشکی به بسیاری از خصوصیات فنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد. به منظور بررسی ترکیب پذیری عمهومی و خصوصهی و چگهونگیعمل ژن ها در شرای  تنش خشکی در سه لاین و دو رقم گندم نان، تلاقی ههای یه  طرفهه بهه صهورت دی آلهل در ایسهتگاه تحقیقهاتکشاورزی و منابع طبیعی استان تهران انجام گرفت. بذور والدین و دورگ ها) 1F( در پاییز 1390 در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار کشت شد. صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد گلچه های عقیم در سنبله، عملکرد دانه در بوته، تعداد روز تا گلهدهی و وزنهزاردانه ارزیابی شدند. نتایج تجزیۀ واریانس داده ها اختلاف معنا داری بین ژنوتیپ ها نشان داد. نتایج تجزیۀ دی آلل براسهاس روش دومدل B گریفین  نشان داد که اثر ترکیب پذیری عمومی )(GCA برای کلیۀ صفات و ترکیب پذیری خصوصی) SCA( برای همۀ صهفاتاندازه گیری شده به جز  صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله، در سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود. همچنین نسبت میهانگین مربعهاتGCA بر SCA دربارۀ کلیۀ صفات به جز  صفت تعداد روز تا گلدهی معنا دار بود. تأثیر زیاد واریانس ژنتیکی افزایشی در صفات یادشهدهبیانگر زیاد بودن میزان وراثت پذیری در این صفات است و امکان گزینش در نسل های اولیه برای این صفات را فراهم می سازد.
کلید واژه ها: تلاقی دی آلل، تنش خشکی، دورگ گیری، گندم، واریانس ژنتیکی.
 
 
 
 
 Email: h.abdi63@yahoo.com                                                                                                                             نویسنده مسئول *
 
مقدمه
تنش های محیطی عامل اصلی محدودکنندۀ کشهت و تولیهدگندم در جهان به شمار می رود. با وجود پژوهش های اخیهر،تنش های غیرزنده همچنان چالشی بزرگ برای پژوهشگران کشاورزی است. تحمل به تنش هایی نظیر خشکی، گرمها وشوری به عنوان عامل اصلی در انتخاب ژنوتیپ های جدیهد،مد نظر است. اصلاح واریته های گندم سهازگار بهه شهرای خشکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکهرد دانههدر شههرای  تههنش خشههکی بههه بسههیاری از خصوصههیاتفنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد [5]. مطالعات ژنتیکی و دانستن نوع عمل ژن درگیر در بیان ی  صفت و قدرت ترکیب پهذیری آن در روش ههای اصهلاحیجوام ع گی اهی اهمی ت وی ژه ای دارد، ب ه خص و  آنک ه اطلاعات و مطالعات دقیق ترکیب پذیری می توانهد درزمینهۀانتخاب روش های اصلاحی و انتخاب لاین ها بهرای ایجهادبذور هیبرید مؤثر واقع شود .
در اصلاح گندم از تجزیۀ دی آلل برای ارزیابی قابلیهتترکیب پهذ یری صهفات کمهی اسهتفاده مهی شهود کهه نتهایجسودمندی را در اختیار قرار می دهد. در پژوهشی بهه منظهور  برآورد خصوصیات ژنتیکی عملکرد دانه و صهفات  مهرتب   در گن دم دوروم از تلاق ی دی آل ل کام ل هف ت ژنوتی پ استفاده  شد. 49 ژنوتیپ حاصل، برای صفات تعداد روز تها  گلدهی، تعداد پنجه های بارور، ارتفاع بوته، تعهداد  دانهه  در سنبله، تعهداد  دانهه در  بوتهه ، وزن هزاردانهه ، عملکهرد  دانه ۀ ت  بوته و شاخص برداشت ارزیهابی  شهد ند. نتهایج  تجزیه ۀ واریانس، بیانگر تفاوت معنا دار بین ژنوتیپ هها  بهرای  کلیه ۀ صفات مطالعه شده بود [1].
نتایج تحقیقی که با بهره گرفتن از تجزیۀ گرافیکی هیمن در گندم انجام گرفت ، نشان داد که تعداد پنجه در بوتهه و وزندانه در سنبله، تحهت کنتهرل  اثهر فهوق غالبیهت ژن؛ و وزن هزاردانه، ارتفاع بوته و طول سنبله تحت کنترل  اثر افزایشی ژن و غالبیت ناقص است [10]. پژوهشگران بها اسهتفاده ازطرح تلاقی دی آلل و ارزیابی ژنتیکی صفات تعداد روز تها  گلدهی، طول دورۀ پر شدن دانه، ارتفاع بوته، تعداد پنجه در بوته، سطح برگ، عملکهرد دانهه در سهنبله ، وزن هزاردانهه ، شاخص برداشت و عملکرد دانۀ ت  بوته در ژنوتیهپ ههایگندم نان نشان دادند که در کلیۀ صفات، غیر از تعهداد روز تا گلدهی، اثر غیرافزایشی ژن نقش مهم تهری دارد  [12]. در پژوهشی دیگر با بهره گرفتن از تلاقی کامل 4 × 4 گندم دوروم نشان داده شد که طول دانه، وزن هزاردانهه و  سهختی دانهه ،تحت کنترل اثر غالبیت ژن است [14].
گزارش پژوهشی که با بهره گرفتن از تلاقهی ههای دی آلهل ، وراثت پذیری خصوصی طول سهنبل ۀ اصهلی، تعهداد سهنبل ۀ بارور و نابارور، تعداد دانه در سنبلۀ اصلی، وزن هزاردانه و وزن دانه در سنبله در گندم بررسی شد، نشان داد که طهول  سنبلۀ اصلی، تعداد سنبلۀ بهارور  و نابهارور ، تعهداد  دانهه  در سنبلۀ اصلی و وزن هزاردانهه  وراثهت پهذیری  نسهبتا   زیهاد ی داشتند، درحالی که وزن دانه در سنبله قابلیت وراثت پهذیری  کمی داشت [15]. به منظور ارزیابی ژنتیکهی  تعهداد  روز تها  گل دهی و عملک رد دان ه در گن دم دوروم در ی  ط رح دی آلل، با تجزیۀ گرافیکی و رسم خ  رگرسهیون  گهزارش  شد که صفت تعداد روز تا گلدهی تحت کنتهرل  اثهر  فهوق  غالبیت ژن ها و عملکرد دانه ۀ تحهت کنتهرل غالبیهت  کامهل  ژن ها بود [3].
در بررسی ژنتیکی صفات کمی و کیفی 10 والهد  گنهدم  هگزاپلوئید به روش تلاقی دی آلل گزارش کردند که اجزای واریانس قابلیت ترکیب پذیری عمهومی  و خصوصهی  بهرای  همۀ صفات معنا دار بهود . عمه ل ژن نیهز  در بیشهتر  صهفات  به صورت اثر افزایشهی  گهزارش  شهد  [6]. در پژوهشهی در  آفریقای جنوبی با هدف بررسی صفات کیفی گندم نهان  بهه  روش تلاقی دی آلل برای تعیهین  تهوارث پهذیری  و قهدرت  ترکیب پذیری آن، مشخص شد که تهوارث پهذیری  صهفات  کیفی گندم به صورت پلی ژنتی  است [2]. در مطالعۀ دیگهرروی ارقام گندم نان و با بهره گرفتن از تجزیه و تحلیل دی آلل، دریافتند که نقش تأثیرات افزایشی ژن ها در توارث عملکرد دانه در سنبله به مراتب بیش از تأثیرات غیرافزایشی آن است [11]. با مطالعۀ چگونگی توارث عملکرد دانه و اجهزای  آن در ارقام گندم نان با بهره گرفتن از تجزیه و تحلیل تلاقهی ههای  دی آلل مشخص شد که اثر غیرافزایشی ژن ها نقش مه ؤثری در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه داشت، درصورتی که عملکرد دانه در سنبله، تعداد دانه در سهنبله و  وزن هزاردانهه  بیشهتر  تحت کنترل اثر افزایشی است [8].
در پژوهشی اثر مهادری  در صهفات تعهداد سهنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه و عملکهرد  دانهه  در بوته در گندم نان معنادار بود [4]. در بررسی چگهونگیتوارث پذیری صفات فیزیولوژی  طول و سرعت پهر شهدن  دانه در ارقام گندم نان، به کم  روش دى آلل دریافتند کهه  اثر افزایشى ژن هها  اهمیهت  بیشهترى  در رابطهه  بها تهأ ثیرات غیرافزایشی در توارث این صفات دارد و بنابراین ،اسهتفاد ه از روش هاى انتخاب به منظور بهبهود  ژنتیکه ی ایهن  صهفاتتوصه یه شه د [8]. بررسه ی چگه ونگی عمه ل ژن هه ا و ترکیب پذیری ارقام و لایهن ههای گنهدم نهان نشهان داد  کههصفات فیزیولوژی  سطح بهرگ پهرچم و سهرعت  و طهول
دورۀ پههر شههدن دانههه تحههت تههأثیر هههر دو اثرافزایشههی و غیرافزایشی ژن ها بود که در این میان اثر غیرافزایشی سههم  بیشترى داشت [6].
بررسی نتایج تلاقی گندم های پاییزه و بهاره نشان دادند که صفات تعداد روز تا گلدهی و ارتفاع بوته، تحت کنتهرل  اث ر افزایش ی ژن اس ت [9]، بن ابراین ایج اد مقاوم ت ب ه خشکی در گندم و حصول بیشترین عملکرد آن هدفی مهم در برنامه های اصلاحی ملی و بین المللی اسهت. از آنجها کههبرای انجام موفقیت آمیهز ههر برنامهۀ اصهلاحی در گیاههان،اطلاع از ساختار ژنتیکی گیاه مطالعهه شهده  ضهرورت دارد،هدف پژوهش حاضهر، بررسهی قابلیهت ترکیهب پهذیری وچگهونگی کنتهرل ژنتیکهی ص فات بهرای انتخهاب ص حیحلاین ها و ارقام در برنامه های اصلاحی است.
 
مواد و روش ها
پژوهش حاضر در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان تهران، طی سال های 1390 ه 1392 انجام شد. در این
آزمایش، سه لاین امیدبخش 9-82-D-N-11 ،WS و -86-M4 و دو رقم گندم نان گاسپارد و چمهران بهه صهورت طهرحدی آلل ی  طرفه با یکهدیگر تلاقهی داده شهدند. چگهونگیانتخاب این ژنوتیپ ها براساس میزان مقاومت و حساسهیتآن ها به تنش خشکی بود. لاین ههای 9–82–WS و 11–D-N )متحمل(، لاین 4–86–M و رقهم چمهران )نیمهه متحمهل( ورقم گاسپارد )حساس( به تنش خشکی بودند. نتهایج آن ههابه همراه والدین در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در کرت هایی به طول 2 متهر و عهرض 60 سهانتی متهر در سههتکرار کشت شد .
آبیاری مزرعه پس از کشت تا مرحلۀ 50 درصد گلدهی ادامه یافت و برای ایجاد تنش خشکی بعد از ایهن مرحلهه،آبیاری صورت نگرفت. از ژنوتیپ های مزبهور پهنج صهفتبه منظور برآورد ترکیب پذیری عمومی و خصوصهی و نهوععمل ژن ها، با بهره گرفتن از میانگین 10 نمونه برای هر صهفتارزی ابی ش د. ای ن ص فات تع داد دان ه در س نبله، تع داد گلچه های عقیم، عملکرد دانه، وزن هزار دانهه و تعهداد روزتا گلدهی بودند. تجزیۀ واریانس اولیۀ داده ها براساس مدل آماری طرح بلوک های کامل تصهادفی انجهام شهد. مقایسهۀ  میانگین لاین ها و ارقام روی صفات بررسی شده، با اسهتفادهاز آزمون دانکن انجام پهذیرفت. تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیبههر اسههاس روش دو مههدل B مخههتل  گریفینهه)  1956(، وتجزیۀ داده هها بها اسهتفاده از نهرم افه زار آمهاری ]–DiallelSAS[05 انجام گرفهت [16]. اثهر ترکیهب پهذیری عمهومیوالدین) gi( و ترکیب پذیری خصوصی برای دورگ ها (Sij) محاسبه شد و آزمون معنا دار بودن آن ها با بهره گرفتن از توزیع t اس تیودنت انج ام گرف ت. همچن ین از تقس یم واری انسترکیب پذیری عمومی به خصوصی و تست آن با آزمهونF  به طور تقریبی نوع تأثیر ژن ها مشخص شد. مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت و نیز وراثت پذیری عمومی و خصوصهیبرای صفات مختلف برآورد شد.
 
نتایج و بحث
اساس گزینش والدین در اصلاح نباتات بر شناخت میزان و ارزش ژنوتیپی صفات استوار است. ارزیابی تنهوع ژنتیکهیموجود در ی  جمعیت و همچنین انتخاب مؤثر والهدین وروش های اصلاحی با بهره گیری از تکنی  های آماری انجام مه ی ش ود. ب رای ب رآورد تن وع ژنتیک ی از تکنی  تجزی ۀ واریههانس و بههرای تخمههین اجههزای واریههانس ژنتیکههی ازطرح هایی نظیر دی آلل استفاده می شود. در تحقیهق حاضهر، براساس نتایج تجزیۀ واریانس، صفات تعداد دانه در سنبله ،تعداد روز تا گلدهی، عملکرد دانه، وزن هزاردانه در سهطحاحتمال 1 درصد معنا دار بودنهد. معنها دار شهدن صهفات بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده  و امکهانتجزیههه و تحلیههل ژنتیکههی صههفات از طریههق روش هههایبیومتری  دلالت دارد. از ایهن رو تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیصرفا  روی صفاتی انجام پذیرفت کهه در تجزیهۀ واریهانسمعنا دار شدند )جدول 1(.
تجزیۀ دی آلل اطلاعات مفیهدی در خصهو  رفتهار وچگونگی کنترل ژنتیکی صفات کمی، تعیین تأثیرات قابلیت ترکیب پذیری و تعیین کارآمدی به نژادی در بهبود صهفت وهمچنین شناسهایی ژنوتیهپ ههای برتهر و نگههداری آن ههابه عنوان والد در برنامۀ اصلاحی فراهم مهی سهازد. براسهاسنتایج به دست آمده، میانگین مربعات ترکیب پهذیری  عمهومیبرای تمامی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنها دار شهدکه بیانگر اختلاف والدین مختلهف از نظهر ترکیهب په ذیری عمومی و همچنین امکان انتخاب ی  ترکیب شوندۀ مناسب برای شرکت در تلاقی و نشان دهندۀ تأثیر عمل اثر افزایشی ژن در کنتههرل ایههن صههفات اسههت. میههانگین مربعههاتترکیب پذیری خصوصی به جز صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله در باقی  صفات در سطح احتمال 1 درصد معنه ا دار بود که بیانگر تأثیر عمل غیرافزایشی ژن ها در کنترل صفات یادشده است.
 
جدول 1. تجزیۀ واریانس ساده و دی آلل برای صفات ارزیابی شده در والدین و دورگ ها در شرایط تنش خشکی
منابع تغییرات درجۀآزادی  در ستعداد نبلهدانه  عقیمتعداد  در  گلچهسنبلههای  تا تعداد گلدهیروز  (g) عملکرد دانه ((gوزن  هزاردانه
ژنوتیپ 15 **28/36 **54/5 **31/8 **31/147 **74/32 قدرت  ترکیبپذیری عمومی 4 **91/45 **86/35 **35/5 **34/23 **9/579 قدرت ترکیب پذیری خصوصی 14 **78/8 42/20 **49/4 **44/4 **92/496 اشتباه آزمایشی 33 75/9 57/21 101/2 7/2 29/11
نسبت قدرت  ترکیبپذیری عمومی به خصوصی – **22/5 **66/1 68/0 **57/5 **203/1 ضریب تغییرات )%( – 71/10 82/14 82/12 124/15 14/13
ns، * و**  به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال

 

جدول 2. میانگین صفات بررسی شده در سه لاین و دو رقم گندم نان در شرایط تنش خشکی با بهره گرفتن از آزمون دانکن
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

       وزن هزاردانه
 (gr)
          عملکرد دانه
 (gr)                     
            تعداد روز        تا گلدهی
         تعداد گلچه های
           عقیم در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
37c
8/7ab
164ab
20a
40ab                             
گاسپارد
54a
11/2a
167a
14c
    42a                         
WS-82-9
46ab
10/47a
166ab
17ab
41ab                            
D-N-11
39ab
9/75ab
163ab
16ab
39ab
چمران
38ab
10ab
160b
18ab
    44a                          
M-86-4
   در هر ستون، اعدادی که حروف مشابه ندارند، اختلاف معنا دار دارند) 05/0 P<(.
 
 
براساس نتهایج تهأثیرات ترکیه ب پهذ یری عمهومی رقهم
گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS و چمهران مثبهتبود که بیانگر تأثیرات افزایشی ژن ها است، بنابراین از رقهمگندم گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS که عملکهرددانۀ بیشتر و ترکیب پذیری عمومی مثبت و معنها دار دارنهد،می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرایافزایش عملکرد دانه استفاده کرد )جدول 1(. دامنۀ تغییرات عملکرد دانه برای والهدها از 75/8 تها 2/11 گهرم در بوتههبه ترتیب برای رقهم ههای گاسهپارد و لایهن 9–82–WS بهود.
دامنۀ تغییرات ترکیب پذیری عمومی عملکرد دانه از 35/8- تا 496/2 به ترتیب بهرای والهد 4–M86 و 9–82–WS متغیهربود )جدول 2(.
اثر ترکیب پذیری عمومی گنهدم رقهم گاسهپارد و لایهن9–82–WS مثبت و معنا دار بود که نشان مه ی دههد  واریهانسژنتیکی افزایشی، جزء مهمی از واریانس قابل توارث است .بنهابراین، از رق م گن دم گاس پارد و لای ن 9–82–WS ک ه عملکرد دانۀ زیاد و ترکیب پذیری عمومی مثبهت و معنه ادار دارن د، م ی ت وان در برنام ه ه ای اص لاحی ب رای اف زایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههرات تههأثیراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر عملکهرد دانهه59/2- برای تلاقی) 5 × 2( تا 54/3 بهرای دورگ ) 5 × 4( متغی ر ب ود. دورگ ه ای) 2 × 1(، )3 × 1(، )5 × 1(، )3 × 2(، )4 × 3( و) 5 × 4( ترکیب پهذ یری خصوصهی مثبهت ومعنا دار دارند، برای افهزایش عملکهرد دانهه در برنامهه هها ی اصلاحی دورگ گیری مفید خواهد بود.
 
تعداد دانه در سنبله
تأثیرات (gi( برای صفت تعداد دانه در سهنبله کهه یکهی ازاجزای عملکرد دانه است در لاین 11–D-N مقدار مثبهت ومعنا دار و            نشاندهندۀ نقش مؤثر اثر افزایشی ژن ها در کنترل صفت تعداد دانهه در سهنبله و در لایهن 9–82–WS و رقهمگندم گاسپارد منفی و          معنادار بود، بنابراین برای افهزایش ویا کاهش عملکرد می توان، از این لاین و رقم در برنامه های دورگ گیری استفاده کرد. دامنۀ تغییرات تعداد دانه در سنبله برای والدها از 39 تا 44 درصد  بهترتیب برای رقم چمهرانو لاین 4–86–M بود. واریانس GCA و SCA در این صفت معنا دار است و این نتیجه نشان مهی دههد در کنتهرل صهفتتعداد دانه در سنبله هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقهشداشت، اما با توجه به معنا دار شدن نسبت میانگین مربعهاتGCA به SCA سهم تأثیرات افزایشی بیشتر است. بهه  بیهاندیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و عمل انتخاب براساس آن را در نسهل ههای اولیهه بعهد از تلاقهیمی تهوان انجهام داد. ایهن نتهایج بها نتهایج دیگهر تحقیقهاتمطابقت دارد  )جدول 1(. دامنهۀ تغییهرات تهأثیراتترکیب پذیری خصوصی دورگ ها از نظر صفت تعداد دانههدر س نبله 674/2- ب رای تلاق ی) 4 × 3( ت ا 037/2 ب رای دورگ) 5 × 2( متغیر بود. دورگ) 5 × 2(، ترکیهب پهذیریخصوصی مثبت و معنا دار داشت؛ بنهابراین، بهرای افهزایشص فت تعهداد دانههه در سهنبله در برنامههه ه ای اصههلاحی

 

 

جدول 3. مقادیر قابلیت ترکیب پذیری عمومی) gi( والدین برای صفات ارزیابی شده در شرایط تنش خشکی 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

           وزن هزار دانه
 (g)
           عملکرد دانه
      (g)                  
             تعداد روز
تا گلدهی
            تعداد گلچه های عقیم     در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
1/079ns
1/75**
2/063**
2/82**
-1/84**            
گاسپارد
2/27**
2/469**
-/158ns
0/029ns
-2/172**           
WS-82-9
-0/153ns
0/719ns
-0/233ns
0/106ns
2/65**                 
D-N-11
1/550ns
-1/79**
-0/777**
0/208ns
2/05**
چمران
-4/338**
-8/35**
-/232ns
-0/402ns
0/55ns                 
M-86-4
1/62
0/79
0/7
2/58
  1/17                 
LSD5%
2/14
1/40
0/92
3/4
  1/53                 
LSD1%
0/83
0/40
0/35
1/14
   /77                    
S.E(gi)
ns، * و**  به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
 
دورگ گیری مفید خواهد بود. براساس معنا دار بودن (gi( دردو جهت مثبت و منفهی در صهفت تعهداد دانهه در سهنبله،می توان اظهار داشت که والدین قابلیت انتقال میهزان بهالا وپایین صفت را دارند، بدین صورت در مواردی کهه افهزایشاندازۀ ی  صفت مد نظر است باید بهه مقهادیر مثبهت) gi( توجه شود )جدول 3(.
 
 
تعداد گلچه های عقیم در سنبله  کمترین تأثیرات gi)( دربارۀ لاین 4–86–M و بیشهترین اثهرgi)( در گندم رقم گاسپارد بود و با توجهه بهه تهأثیر مثبهتکم بودن تعداد گلچه ههای عقهیم در شهرای  تهنش خشهکی می توان از این لاین و رقم به ترتیب برای کاهش و افهزایشتعداد گلچه های عقیم و به تبع آن میزان عملکرد زیهاد بههره
جس ت. دامن ۀ تغیی ر ت أثیرات ترکی ب پ ذیری خصوص ی دورگ ها از نظر صفت تعهداد گلچهه ههای عقهیم در سهنبله746/6- برای تلاقی) 5 × 3( تها 07/1 و بهرای گنهدم رقهمگاسپارد متغیر بود )جدول 3(. دورگ ههای ) 4 × 2( و) 5 × 3( برای صهفت یادشهده کمتهرین مقهدار) (Sij را داشهتند.بنابراین، برای کاهش تعداد گلچه هها ی عقهیم در سهنبله دربرنام ه ه ای اص لاحی و دورگ گی ری توص یه م ی ش وند. معن ا دار ب ودن نس بت MS(GCA)/MS(SCA)، در ص فت تعداد گلچه های عقیم، سههم بیشهتر اثهر افزایشهی ژن هها رامشخص می کند. به بیان دیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و پاسخ به گزینش و عمهل انتخهاب را درنسل های اولیۀ بعد از تلاقی ممکهن مهی سهازد )جهدول 1(. نتایج این پژوهش با گزارش سایر محققان مطابق اسهت [3، 4 و 12]. میزان وراثهت پهذیری عمهومی و خصوصهی ایهنصفت در شرای  تنش خشکی بهه ترتیهب 23 و 44 درصهدبود.
 
تعداد روز تا گلدهی
براساس نتایج تجزیۀ واریانس صفت تعداد روز تا گلهدهیدر سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود )جدول 1( و این بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده  و امکهانتجزی ه و تحلی ل ژنتیک ی از طری ق روش ه ای بیومتری  دلالت دارد. تنوع ژنتیکی زیاد بین ژنوتیپ ها امکهان بهبهودصفات در آینده را فراهم می آورد و به طهور خها  میهزانتنوع ژنتیکی در تعیین سودمندی انتخاب مؤثر اسهت ) 13(. دامنۀ تغییرات این صفت برای والدین بین 160 تا 167 روز به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS بود.
دامنۀ تغییر تأثیرات ترکیب پهذیری عمهومی بهین منفهی777/0 تا مثبهت 063/0 بهرای دو رقهم چمهران و گاسهپاردمتغیر بود، درصورتی که هدف از اصلاح زودرسی و فرار از خشکی باشد، استفاده از ارقام با تعداد روز تا گلدهی کمتهرمناسه ب خواهه د به ود.  دورگهه ای) 2 × 1( و) 5 × 1( به ترتیب کمترین و بیشهترین طهول روز تها گلهدهی بودنهد)جدول 3( و این امر می تواند در برنامه های اصلاحی مبتنی بر دورگ گیری مفید باشد. واریانس GCA و SCA در ایهنصفت معنا دار است و نشان می دهد در کنترل صفت تعهدادروز تا گلدهی هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقش داشته است، امها معنها دار نشهدن نسهبت میهانگین مربعهاتGCA  بهSCA نشان دهندۀ نقش برابر و توأم هر دو اثر افزایشهی وغیرافزایشی در کنترل این صفت در شهرای  تهنش خشهکیاست. این نتیجه با یافته های تحقیقات دیگهر مطابقهت دارد.
 
وزن هزاردانه
دامنۀ تغییرات وزن هزاردانه برای والدین از 36 تا 54 گهرمبه ترتیب برای والد گاسپارد و لایهن 9–82–WS بهود. دامنهۀتغیی رات ترکی ب پ ذیری عم ومی از نظ ر وزن هزاردان ه328/4- تا 54/2 به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS متغیر بود )جدول 3(. اثر ترکیهب پهذیری عمهومی والهدین 9–82–WS و چمران برای صفت وزن هزاردانهه مثبهت بهودکه بیانگر نقش بیشتر اثر افزایشی ژن ها در این لاین و رقهماست. بنابراین، از لاین 9–82–WS و رقهم چمهران کهه وزنهزاردانهۀ زیهاد و ترکیهب پهذیری مثبهت و معنها دار داش تند می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرای افههزایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر وزن هزاردانهه27/6- تا 7 و 1 تا 55/6 به ترتیب لاین های 5 × 3 و 3 × 2 متغی ر ب ود. دورگ ه ای 5 × 3، 5 × 4، 4 × 2 و 5 × 1 ک ه  ترکیب پذیری  خصوصی مثبت و معنها دار دارنهد )جهدول 4(، دلالت بر سهم زیاد اثر غیرافزایشی در کنترل آن دارد. استفاده از این لاین ها در برنامه های اصلاحی مبتنی بهر دورگ گیهریبرای افزایش عملکرد دانه مفید خواهد بود و وراثهت پهذیریعمومی 39 و خصوصی 24 درصد بود )جدول 5(. با توجههبهه سههم اثهر غیرافزایشهی در کنتهرل صهفت وزن هزاردانهه،پتانسیل انتخاب برای این صفت کم خواهد بود، این نتیجه با دیگر گزارش ها مطابقت دارد .
* و**  به ترتیب معنا دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
 

 

به منظور بررسی اثر چهار سطح هورمون Kin )صفر، ی ، سه و پنج میلیگرم در لیتر( در ترکیب با سه سطح IAA )صهفر ، 5/0 و یه   میلیگرم در لیتر( بر باززایی مستقیم ریزنمونههای گره، کوتیلدن، هیپوکوتیل و نوک شاخسهاره  در شهرای   درونشیشهه ای، تحقیقهی  در آزمایشگاه کشت بافت شرکت دانش بنیان اروم زیست تاک در سال 1392 انجام گردید. حداکثر القای جوانه )062/41 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه نوک شاخساره و حداکثر باززایی شاخه )67/155 شاخساره در هر تیمار( در محی  کشت MS حاوی پنج میلیگرم در لیتر Kin در ترکیب با 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و کمترین میانگین القای جوانه )62/1 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه هیپوکوتیهل  و حهداقل  باززایی شاخه )7/5 و 5/6( در محی  کشت MS فاقد Kin مشاهده شد. در تیمهار  شهاهد  )فاقهد  هورمهون(  ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیل باززایی نداشتند. از محی  کشت MS و MS2/1 حاوی           غلظهتههای  مختلهف             هورمهونههای IBA (µM/l) و IAA بهه      منظهور ارزیابی پاسخ گیاهچههای باززایی شده جهت ریشهزایی استفاده گردید. بیشترین میانگین القای ریشهه  )50/87( در محهی   کشهت  MS حاوی 1/1 و 2/2 میکرومول در لیتر هورمون IBA تولید گردید. در محی  کشت نصف غلظت MS حاوی 1/1 میکرومول در لیتر IBA، میانگین القای ریشه 50 ثبت گردید و در سایر تیمارها ریشهزایی مشاهده نگردید. گیاهچههای ریشهه دار منتقهل  شهده  بهه  گلهدان ههای  پلاستیکی جهت سازگاری، پس از سه هفته با 90 درصد زندهمانی به محی  گلخانه منتقل شدند.
 
کلید واژه ها: باززایی مستقیم، بذرالبنج مشبک، تنظیمکننده رشد گیاه، ریزنمونه، کشت درونشیشهای
 
 
 
 Email: b.hosseini@urmia.ac.ir                                                                                                                           نویسنده مسئول *
 
مقدمه
گیاههان ج نس Hyoscyamus از جمل ه گیاههان داروی ی باارزش، متعلق به تیره Solanaceae و دارای 20 گونه و 90جنس در سطح جهان و نیز 13 گونه در ایران میباشهد  کهه  هفت گونه آن بومی[1] هستند [1، 6]. گونه بهذرالبنج  مشهب   )با نام علمهی Hyoscyamus reticulatus L.( بهوم ی منهاطق  اروپا، علفی، دوساله بوده و دارای ترکیبهات  دارویهی  نظیهر  تروپان آلکالوئیدهای هیوسیامین و اسکوپولامین میباشد که از آن ها در تهیه داروهای ضدتشنج، بی حسی، مسکن و تب بهر  استفاده می شود [7،3، 21 و 26]. میه زان آلکالوئیه دهای کهل  در H. reticulatus در بههرگههها 027/0-011/0 و در ریشهههههها
417/0 درصد مشاهده شد. سایر متابولیتهای[2] شهناخته  شهده  در گونه های بذرالبنج شامل فلاونوئیه دها[3]،  اسهید کلروژنیه  [4]، تانن[5] و کومارین[6] میباشند [5، 16 و 19].
فاکتورهای شیمیایی، مواد معدنی، تنظیمکنندههای  رشهد به عنوان مهمترین عوامل در تمایززدایی و رشد گیاه مؤثرند [23]. تحقیقات متعددی بر روی باززایی گیاهان متعلهق  بهه  ای ن تیههره نظیههر [ Solanum  ، ،[13trilobatum L.18]، در محی  کشت حهاوی  ترکیبهات  و  سهطوح مختلهف  تنظهیم -کننده های رشدی و ریزنمونههای مختلف انجام شده است.
در یکی از گونه های گیاه مریمگلی )با نام علمی  Salviamiltiorhizza(، بیشترین نرخ باززایی غیرمستقیم در محه ی  کشت MS حاوی 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و 6/4 میله ی–گرم در لیتر Kin و باززایی مسهتق یم در محه ی  کشهت  MS حاوی 6/2 میلیگرم در لیتر BA و 5/0 می لهیگهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد [28]. در گیاه نعناع فلفلی )با نهام  علمهی Mentha piperita(، حداکثر تعداد شاخه و طول شهاخه  درمحی  کشت MS حاوی 4/0 میلیگرم در لیتر NAA و 4/0 میلیگرم در لیتر Kin بهدست آمد [29]. انهدام زایهی  درون–شیشهای از گیه اه .Cassia auriculata L در محه ی  کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر BA و یه   میله یگهرم  در لیتر NAA و محی  کشت MS حاوی سه میلیگرم در لیتهر  Kin و سه میلیگرم در لیتر BA صورت گرفت [27].
باتوجه به اهمیت این گیاه و نیز درنظر گرفتن این نکته که هیچ مطالعهای در مورد کشت درونشیشهه ای ایهن  گیهاه  تاکنون گزارش نشده است، هدف از انجام پژوهش حاضر، شناخت بهترین، سریعترین و اقتصادیترین روش تکثیهر  و دستیابی به محی  کشت مناسهب  بهرای  بهاززایی  و تکثیهر  گیاه درونشیشهای این گیاه و همچنین تدوین دانهش  فهن -کشت درونشیشهای در ایران میباشد.
 
مواد و روشها
مواد گیاهی، ضدعفونی سطحی و شرایط نگهداری بذر موردنیاز جهت کشت درونشیشهای در شرای  گنهدزدا  به منظور تهیه ریزنمونه سالم و تمیز از باغ گیاهان دارویهی  دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه تهیه ه گردیهد . همچنهین  تحقیق در مرکز رشهد  واحهدها ی فنهاور ی و بیوتکنولهوژ ی جهاد دانشگاهی ارومیه در سال 1392 انجهام  گردیه د. ابتهدا  جهت شکستن خهواب  فیزیولهوژیکی  بهذور  بهه  مهدت  24 س اعت در ش رای  ک  املا ت اریکی و در دم ای 24 درج ه سانتیگراد با محلول جیبرلین آغشته گردید. سهپس  جههت  ضدعفونی سطحی بذرها از اسیدسولفوری  10 درصهد  بهه  مدت هفت دقیقه، هیپوکلریت سدیم پنج درصهد  بهه  مهدت  10 دقیقه و سه بار غوطهه وری در آب مقطهر  بهه  مهدت  10 دقیقه اسهتفاده  گردیه د. پهس  از ضهدعفون ی سهطح ی بهذور  استریل در محی  کشت پایه MS تکمیل شده با ساکارز سه درصد حجمی و آگار 8/0 درصهد  بها  اسهیدیته  7/5 کشهت  شدند. جهت کشت کلیه مواد گیاهی در اتاق رشد با دمها ی 2 ± 24 درجههه سههانتیگههراد و بهها فتوپریههود 16 سههاعتروشنایی و هشت سهاعت  تهار یکی قهرار  گرفتنهد . قطعهات  هیپوکوتیههل و کوتیلههدون 15 روز پههس از کشههت بههذر و قطعات گره و نوک شهاخه  21 روز پهس  از کشهت  بهذر  از گیاهچههای حاصل تهیه شدند.
 
آزمایش بررسی اثر ترکیبات و غلظتهای مختلف   تنظیمکنندههای رشد بر باززایی
این آزمایش به منظور بررسی اثهر  ترکیبهات  و غلظهت ههای 

 

جدول 1. ترکیبات مختلف تنظیمکننده رشد گیاهی جهت مطالعه باززایی گیاه بذرالبنج مشبک در شرایط درونشیشه 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                  ترکیبات هورمونی
تیمار
 control
 T1
 1 mg.l-1 Kin
 T2
 3 mg.l-1 Kin
 T3
 5 mg.l-1 Kin
 T4
 0.1mg.l-1 IAA
 T5
 1 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T6
 3 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T7
 5 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA
 T8
 0.5 mg.l-1 IAA
 T9
 1 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T10
 3 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T11
 5 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA
 T12
 
مختلف تنظیمکنندهههای رشهد گیهاهی  بهر  میهزان  بهاززایی ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره به صورت فاکتوریل در قالب طرح کهاملا   تصهادفی  بها  چههار  تکرار انجام گردیهد . فاکتورههای  آزمایشهی  شهامل  ترکیهب  هورمون IAA در سه سطح )صفر، 1/0 و 5/0 میلیگهرم  در لیتر( با Kin در چهار سطح )صفر، ی،  سه و پنج میلیگرم در لیتر( بودند )جدول 1(. واکشهت  ریزنمونهه هها  ههر  سهه  هفته ی بار انجام گردید و پس از سه بار واکشهت ، میهزان  القای جوانه و تعداد شاخه های باززایی شده در هر تیمار و در هر تکرار محاسبه گردید.
 
 
آزمایش بررسی اثر نوع محیط کشت پایه و غلظفت  IBA و IAA بر ریشهزایی
این آزمایش به منظور بررسی تأثیر غلظهت  نمه   )MS( و هورمون های IAA و IBA بر میزان ریشهزایی گیاهچهههای  باززایی شده در آزمایشگاه انجام گرفت. تیمارهای آزمایشی شامل محی          کشهت 2 MS/ 1و MS در غلظهت ههای  1/1 و 2/2 میکرومولار IAA و IBA بودند. همچنین محی  کشت
2 MS/ 1و MS فاقد هورمون به عنهوان  تیمهار  شهاهد  مهورد  آزمایش قرار گرفت. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح         کاملا تصادفی در چهار تکهرار  صهورت  پهذیرفت . در پایان واکشتها میانگین القای ریشهه  حاصهله  انهدازه گیهری  گردید. 
سازگاری
گیاهچههای ریشه دار شده به داخل گلدانهای پلاستیکی بها  بستری از پیت و پرلیت به نسبت )3 به 1( تغذیهه  شهده  بها محلول MS½ منتقل شهدند . بهرای  حفه   رطوبهت  نسهبی ، گلدانها در جعبه پلاستیکی شفاف قهرار  گرفتهه  و در اتهاق  رش د نگههداری ش دند. بع د از 21 روز، درپ وش جعب ه پلاستیکی بهتدریج باز و گیاهچههای سازگار شده نهایتا  بهه  گلخانه منتقل شدند.
 
روش تجزیه آماری
تجزیه آماری داده ها با بهره گرفتن از نرمافهزار         آمهاری SPSS و مقایسه میانگینها با آزمون چنددامنهای دانکهن  )DMRT([7] انجام و نمودارها با بهره گرفتن از نرمافزار Excel رسم شد.
 
نتایج و بحث
اثر غلظتهفای  مختلف   Kin و IAA بفر  میفانگی   القای جوانه
نتایج جدول تجزیه واریانس نشهان  داد کهه  اثهر  متقابهل  در ریزنمون هه ای کوتیل دن، هیپوکوتی ل و گ ره در ترکیب ات مختلف هورمونی و در ریزنمونه نوک شاخساره اثهر  سهاده کینتین بر میانگین القای جوانه در سطح احتمال ی  درصهد معنیدار بوده است )جدولههای  2 و 3(. براسهاس  مقایسهه  میانگینههای  انجهام  شهده  طبهق  آزمهون  دانکهن ، بیشهترین  میانگین القای جوانه )50/32 و 31 جوانه در هر ریزنمونهه(  در ریزنمونه کوتیلدن بهترتیب در محی  کشت حاوی یه   میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پهنج  میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلیگرم در لیتر IAA بهدسهت  آمد. در ریزنمونه هیپوکوتیل حداکثر القهای  جوانهه  )63/31 و31/31 جوانه در هر ریزنمونه ( به ترتیب در محهی   کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  مشهاهده  گردی د و در ریزنمون ه گ ره ب الاترین مق دار الق ای جوان ه )31/37 جوانه در هر ریزنمونه( در محی  کشت MS تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میلهی گهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد. همچنین در ریزنمونه نهوک  شاخسهاره  در همه تیمارها، القای جوانه مشاهده گردید که تفهاوت  معنهی -داری با تیمار شاهد نشان دادند )شکلهای 1، 2، 3 و 4(.
 
جدول 2. نتایج تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین القای جوانه از ریزنمونههای کوتیلدن،
هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره گیاه بذرالینج مشبک1
کوتیلدن                                                                      هیپوکوتیل                                            نوک شاخساره
         1056/553*                  1186/014**               1664/755**               1581/192**                            3                      Kin
          264/228ns                        67/030*                      232/658**                   248/371**                              2                     IAA
ns 192/405** 63/406** 177/635** 6 IAA × BAP 197/130 اشتباه آزمایشی 36 38/1 770/3 567/28 567/28
** – معنیدار بودن در سطح احتمال 1 درصد، * – معنیدار بودن در سطح احتمال 5 درصد، ns – عدم معنیدار بودن
جدول 3. جدول تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونهKin  بر میانگین القای جوانه در بذرالبنج مشبک

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                      میانگین مربعات
درجه آزادی
منابع تغییرات   
 1474/968**
 3
ریزنمونه
 4514/110**
 3
 Kin
 1022/620*
 2
اکسین
 251/725**
 9
ریزنمونه ×  Kin
 71/698*
 6
ریزنمونه × اکسین
 169/663*
 6
Kin × اکسین
 147/752**
     18                                        
Kin × اکسین × ریزنمونه
 54/820
 141                                             
اشتباه آزمایشی            
 28/46
                
ضریب تغییرات )%(     
 * و ** – بهترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح ی  و پنج درصد میباشد.
 
 
 
 
شکل 1. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القا جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد بین میانگین ها در آزمون دانکن میباشد.
 
 
 
شکل 2. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه هیپوکوتیل گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن می باشند.
 
 
 
 
 
شکل 3. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه گره گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن میباشند.
 
 
اثر غلظتهای مختلف Kin و IAA بر باززایی شاخه نت ایج آن الیز واری انس دادهه ا نش ان داد ک ه اث ر متقاب ل ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل و گره در کینتین، ایندول استی  اسید و در ریزنمونه نوک شاخساره اثر ساده کینتهین  بر میانگین باززایی شهاخه  در سهطح  احتمهال  یه   درصهد  معنیدار بوده است )جدولههای  4 و 5(. براسهاس  مقایسهه  میانگینهای انجام شده طبق آزمون دانکن، حداکثر میانگین باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن در محی  کشت حاوی 1 میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )131 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلهی گهرم  در لیتهر  Kin و 5/0 میلیگهرم  در لیتهر  IAA )124 گیاهچهه  در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونه هیپوکوتیل در محی  کشت حاوی 3 میلیگهرم  در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )50/126 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  در لیتر )25/133 گیاهچه در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونهه  گهره  در محی  کشت تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میل یگ رم در لیت ر IAA )25/149 گیاهچ ه در ه ر تیم ار( مشاهده گردید )شکلهای 1، 2 و 3(. همچنین در ریزنمونهه  نوک شاخساره در همه تیمارها باززایی شاخه مشاهده گردید که تفاوت معنیداری با تیمار شاهد داشتند )شکل 4(. 
 
 
 
شکل 4. اثر سیتوکنین بر باززایی ریزنمونه نوک شاخساره گیاه بذرالبنج مشبک
 
جدول 4. جدول تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین باززایی شاخه از ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره
نوک شاخساره
 21690/444**       18144/243          26636/076**            25314/243**                                     3                       Kin
 3030/146ns                     1140/646ns                3722/521**                4020/771**                                      2                     IAA
ns 3697/451** 1014/493** 2891/326** 6 IAA × BAP257/1394 خطای آزمایشی 36 563/25 326/60 229/408 569/835
** – اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1 درصد، ns – عدم وجود اختلاف معنیدار

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                     میانگین مربعات )MS(
درجه آزادی
منابع تغییرات
 21148/253 **
 3
ریزنمونه
 76669/729**
 3
 Kin
 14810/828**
 2
اکسین
 229/706**
 9
ریزنمونه × Kin
 1253/793*
 6
ریزنمونه × اکسین
 2825/224**
 6
Kin × اکسین
 2324/846**
     18                                      
Kin × اکسین × ریزنمونه
 820/55
 141                                           
اشتباه آزمایشی            
 21/75             
              
ضریب تغییرات )%(     
جدول 5. تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونه و Kin بر میانگین باززایی شاخه در بذرالبنج مشبک
     * و ** – به ترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح پنج و ی  درصد میباشد.
 
 
در تیمار شاهد ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیهل  باززایی شاخه و القای جوانه صهورت  نگرفهت  و در تیمهار  شاهد ریزنمونههای گره و نوک شاخساره کمترین میهانگین  القای جوانه و باززایی شاخه مشاهده گردید.
تکثیر درونشیشهای به وسیله فاکتورهای متعددی تحت تأثیر قرار میگیرد، یکی از فاکتورههای  بسهیار  مههم  نهوع  و غلظت و نسبت تنظیمکنندههای رشد اضافه شده به محهی   کشت میباشد که در کشت درونشیشهای جهت تسریع در رشد استفاده میشود [20]. به عنوان ی  قاعده کلی جههت  انجام هرچه بهتر رشد، اکسین یا سیتوکنین و یها  ههر  دو بها  هم به محی  کشت افزوده میشوند [7]، ولی نسبت مناسب اکسین به سیتوکنین به نوع گونه و ریزنمونهه  بسهتگی  دارد.

 

ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیه بهه  مهدت  دو سهال  )92-
1391( مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس مرکب داده ها نشان داد که تفاوت بین ارقام گوجهفرنگی در کلیه صهفات  مهورد  مطالعه معنیدار بود. عملکرد با صفات طول و عرض برگهای لپهای و حقیقی، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، وزن میهوه ، قطهر  و طهول  میوه، ضخامت پریکارپ و طول دم میوه، همبستگی مثبت و معنیدار و با تعداد گل در گل آذین، درصد تشهکیل  میهوه  در گهل  آذیهن ، تعداد میوه در گیاه، تعداد روز تا رسیدگی 50 درصد میوه، مواد جامد محلول و اسیدیته همبستگی منفهی  معنهی دار داشهت . در بررسهی  رگرسیون گام به گام، صفات طول میوه، مواد جامد محلول میوه و درصد تشکیل میوه به ترتیب وارد مهدل  گردیدنهد . ایهن  صهفات  43 درصد تغییرات عملکرد را توجیه کردند. براساس نتایج تجزیه علیت، صفات طول میوه، عرض برگ، وزن میوه و ضهخامت  پریکهارپ  میوه دارای بیشترین اثر مستقیم مثبت بر عملکرد بودند. لذا میتوان از این صفات در گزینش ارقام و برنامههای اصلاحی گوجهفرنگهی  جهت بهبود عملکرد استفاده نمود.
کلید واژه ها: تجزیه علیت، رقم محلی، رگرسیون گام به گام، گوجهفرنگی، همبستگی.
 
 
 
 
 Email: mashhid_henareh@yahoo.com                                                                                                             نویسنده مسئول *
 
مقدمه
گوجهفرنگی )بها  نهام  علمهی  Solanum lycopersicum( در بین محصولات سبزی و صیفی در دنیا از لحها   اهمیهت  و میزان مصرف، بعد از سهیب زمینهی  رتبهه  دوم را دارد [27].
تولید آن در دهه های اخیهر  افهزایش  چشهم گیهری  داشهته  و حدود 14 درصد از تولید محصولات سبزی و صیفی را بهه  خود اختصا  داده است [24]. عواملی نظیر درصد بهالای  خودگش نی و هموزیگ وتی، کنت رل آس ان گ ردهافش انی و هیبریداسیون، وجود تعداد زیادی گونه های دیپلوئید با ژنوم نسبتا  کوچ  و توانایی تولید گیاههان  هاپلوئیهد ، اصهلاح  و تولید ارقام جدید در این گیاه را به راحتی امکانپذیر نموده است [19]، بهطوریکه تعهداد  بیشهماری  از ارقهام  گوجهه -فرنگی در نقاط مختلف دنیا کشت میشود. گوجهفرنگی به صورت تازهخوری و صنایع تبدیلی مصرف مهی شهود ، لهذا  انتخاب رقم براساس شاخصههای  لازم بهرای  نهوع  مصهرف  متفههاوت خواهههد بههود. مهمتههرین اهههداف اصههلاحی در گوجه فرنگی مقاومهت  بهه  امهراض ، دسهتیابی  بهه  ارقهامی  بها  عملکرد بالا، زودرسی میوه و بهبود صفات کیفی نظیهر  مهواد  جامد محلول [1]و اسیدیته میباشد. ایران و ترکیه از 10 کشهور  عم ده تولیدکنن ده ای ن محص ول در دنی ا م یباش ند [18].
ژرم پلاسم متنوعی از گوجهفرنگی در ایهن  دو کشهور  وجهود  دارد [20]. 
تعیین همبستگی بین صفات مختلف، به ویهژه  عملکهرد  و اجزای آن و تعیین رواب  علت و معلهولی  آنها ، بهه  بهه -نژادگران این امکان را میدهد که صفات مؤثر بهر  عملکهرد  را شناسایی نمایند [3]. در گوجهفرنگی علاوه بر عملکهرد ، زودرسی محصول و صفات کیفی مانند مواد جامد محلهول  و اسیدیته از جایگاه ویژهای برخوردار مهی باشهند  و ارتبهاط  بین آنها با سهایر  صهفات در جههت گهزینش ارقهام ، حهائز اهمیت میباشد. دستیابی به ارقامی با عملکرد بالا از عواملمؤثر در تولید هر محصول، میباشد. عملکهرد  یه   صهفت  کمی است که توس  تعهداد  زیهادی  ژن کنتهرل  مهی شهود  و وراثتپذیری این صفت به دلیل اثر متقابل محی  و ژنوتیپ پایین است، لذا انتخاب ارقام پرمحصول براسهاس  عملکهرد  بهویژه در نسلههای  اولیهه  جههت  بهبهود  آن ممکهن  اسهت  چندان مؤثر نباشد [1، 3 و 28]. باتوجهه  بهه  اینکهه  صهفات  مورفولوژی  به سهادگی  قابهل  انهدازه گیهری  بهوده  و دارای توارثپذیری بالایی هستند، انتخاب براسهاس  ایهن  صهفات  برای غربال جوامع گیاهی و بهبود عملکرد مناسب خواههد  بود [4]. هرچند تعیین ارتباط بین صفات مههم  بها  عملکهرد  دارای اهمیت است و میتواند در گزینش و اصهلاح  ارقهام  پرمحصهول  م ؤثر واق ع ش ود [25]، ام ا محاس به ض رایب همبستگی ماهیهت  ارتبهاط  صهفات  را مشهخص  نمهی کنهد .
بنابراین با بهره گرفتن از تجزیهه  علیهت  امکهان  شناسهایی  آثهار  مستقیم و غیرمستقیم صفات مرتب  با عملکهرد  وجهود  دارد  و م یت وان ب ا اس تفاده از تجزی ه علی ت، ب ه اطلاعات تکمیلی دست یافت که عموما  در همبستگیههای  ساده مشاهده نمیشوند [2]. لهذا ، روش تجزیهه  علیهت  بهه  عنوان ابزاری دقیقتر برای تعیین اهمیهت  صهفات  مهؤثر  بهر  عملکرد مورد استفاده قرار میگیرد  و میتوان با کم  تجزیه رگرسیون گام به گام رابطه صفات غیرمؤثر یها  کم تأثیر را در مهدل  رگرسهیونی  بهر  روی عملکهرد  حهذف  نمود و تنها صفاتی را که میزان قابل ملاحظهای از تغییهرات  عملکرد را توجیه میکنند و در مهدل  مهی  ماننهد  را درنظهر  گرفت [4].
نتایج مطالعه 19 ژنوتیپ گوجهفرنگی که رواب  علت و معلولی بین عملکرد میوه و سایر صفات را در گوجهفرنگی مورد بررسی قرار داد، نشان داد که صفات طهول  و عهرض  میوه و میزان اسید آسکوربی  دارای بیشهترین  اثهر  مسهتقیم  مثب ت و ط ول دوره انب ارداری دارای اث ر مس تقیم مثب ت متوس  و صفات تعداد شهاخه  در گیهاه ، تعهداد  روز تها  50 درصد گلدهی، تعداد گل آذین در گیاه، تعداد گهل  در گهل  آذین، تعداد روز تها  تشهکیل  میهوه  و تعهداد  روز تها  اولهین  برداشت دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  منفهی  روی عملکهرد  بودن د [26]. در مطالع ه دیگ ری در بررس ی 36 ژنوتی پ گوجهفرنگی در اتیوپی، نتایج بیانگر این بود که تعداد میهوه  در بوته و وزن میوه دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  مثبهت  بهر  عملکرد میباشند و بیشترین اثر غیرمستقیم این صهفات  بهر  عملکرد از طریق تعداد گل در گلآذیهن  و تعهداد  میهوه  در خوشه بهدست آمد [16].  
هدف از انجام پژوهش حاضهر ، دسهتیابی  بهه  ارقهام  بها  عملکرد بالا براساس صفات مورفولوژیه   کهه  بهه  سهادگی  قابل اندازهگیری اسهت  و بررسهی  ارتبهاط  ایهن  صهفات  بها  عملکرد براساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت میباشد.
 
مواد و روشها
97 رقم محلی گوجهفرنگی از مناطق مختلهف  اسهتان ههای  آذربایجان غربی ایران )83 رقم( و اغدر ترکیه )14 رقم( در سال 1390 جمعآوری شدند. جهت شناسایی و جمعآوری ارقام مذکور بیشتر از صهفات  ظهاهری  میهوه  و بوتهه  نظیهر  شکل، اندازه، رن  میوه و اندازه بوته استفاده شد. در زمهان  جمعآوری از هر رقم به مقدار کافی میوه برداشت و از آنها بذرگیری شد. ارقام براساس اسم منطقهای که از آن جمهع -آوری شده بودند، کدگذاری شهدند . ایهن  ارقهام  محلهی  بهه  همراه سه رقم تجهاری  ’پتهوارلی  سهی  اچ‘1، ’ریوگرنهد ‘[2] و ’اچ-2274‘[3] ، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیهبه مدت دو سهال  )92-1391( کشهت  شهدند . جههت  تهیهه نشاء بذور هر کدام از این ارقام در ی  ردیف دو متری بها  حدود 20 سانتیمتر از همدیگر در خزانهه  زیهر  تونهل ههای  پلاستیکی کوتاه کشت شدند. بعد از رشد کهافی  و رسهیدن  گیاهچهها به اندازه چهار الی پنج برگ حقیقی، انتقال نشهاء  ب ه مزرع ه انج ام ش د. ارق ام در مزرع ه در قال ب ط رح آلفالاتیس )10 × 10( بها  دو تکهرا ر کشهت  شهدند . در ههر  تکرار، هر رقم در دو ردیف کاشت با طول شش متر کشت گردید. فاصله بین ردیهف ههای  کاشهت  از همهدیگر  120 و فاصله بین بوتهها از همهدیگر  در روی ردیهف  کاشهت  40 سانتیمتر )در هر کرت آزمایشی با 4/14 مترمربهع  30 بوتهه  کشت شد( بود.
در طول فصل رشد تعهدادی  از صهفا ت مورفولهوژیکی  گوجههههفرنگهههی براسهههاس دیسهههکروپتورهای IPGRI و UPOVمورد مطالعه قرار گرفت . صهفات  مهورد  مطالعه شامل طول و عرض برگهای لپهای، طول و عرض برگهای حقیقهی ، تعهداد  روز تها  گلهدهی ، تعهداد  گهل  در دومین گلآذین، درصد تشکیل میوه در دومهین  گهل آذیهن ، تعداد میوه در بوته، وزن میوه، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، طول و قطر میوه، تعداد روز تا رسهیدگی  50 درصهد  میهوه ، ضخامت پریکارپ میوه، تعداد حفره داخل میوه، تعداد بذر داخل میهوه ، طهول  دم میهوه ، مهواد  جامهد  محلهول  میهوه  و اسیدیته میوه و عملکرد بوته برای هر رقم گوجهفرنگی بود.
مواد جامد محلول با رفراکتومتر مدل pH ،DDR184[4]6 به ه وسیله pH متهر  مهدل  Methrohm691 و اسهیدیته  بها  روش تیتراسیون با سهود  1/0 نرمهال  )برحسهب  اسهید  سهیتری  ( اندازهگیری شد [12].
نرمال بهودن  دادههها  بها  اسهتفاده  از نهرم افهزار  Minitab
)نسخه 16( بررسی شد. تجزیه واریانس، حداقل، حهداکثر ، ض ریب تغیی رات ژن وتیپی، ض ریب تغیی رات فن وتیپی و وراثتپذیری عمومی برای هر صفت محاسبه گردیهد . قبهل  از تجزی ه واری انس مرک ب، ب رای بررس ی مس تقل ب ودن واریانسهای اشتباه آزمایشی، آزمهون  بارتلهت  انجهام  شهد .
آزمون F با درنظر گهرفتن  امیهد  ریاضهی  میهانگین  مربعهات  منابع تغییر انجام گرفت. به منظور تعیین ارتباط بین صفات، ضرایب همبستگی مشخص شد. جهت بررسی اثهر  صهفات  م ؤثر ب ر عملک رد و ح ذف ص فات کهم ت أثیر از روش رگرسیون گام به گهام  اسهتفاده  شهد  . بهرای  تجزیهه  رگرسیون، نرمال بودن واریانس خطاهای آزمایشی ارزیهابی  شد و همچنین برای اثبات وجود یا عهدم  وجهود  همخطهی  بین صفات ضریب VIF1 محاسبه گردید [5]. بهرای  تعیهین  اثر مستقیم و غیرمستقیم صفات بر عملکهرد  تجزیهه  علیهت  انجام شد. جهت محاسبه این پارامترها از میانگین دادهههای  دو سال استفاده شد. 
ب رای تجزی ه و تحلی ل دادهه ا از ن رمافزاره ای SAS
)نسخه 2/9(، Path و SPSS )نسخه 20( استفاده شد [6، 8 و 11]. ضریب تغییرات ژنوتیپی )GCV( و فنوتیپی )PCV( و وراثههتپههذیری عمههومی )Hb( صههفات بهها اسههتفاده از فرمول های زیر محاسبه گردید:
  V MSE  e                                                )1(
MSg MSe
  VG  r )2(   V V VP  G E )3(   PCV XVP 100 )4(   GCV XVG 100 )5(   Hb  VVGP )6(

 

1. Variance Inflation Factor                    
 

در این رابطههها ، VE واریهانس محیطهی ، VGواریهانس ژنتیکی،VP  واریانس فنهوتیپی  و  میهانگین  داده ههای  ههر صفت میباشند.
 
نتایج و بحث
در تجزیه واریانس برای هر سال اختلاف معناداری بین بلوکهای ناقص مشاهده نشد. درنتیجه تجزیه واریانس مرکب بهرای  دادهههای  دو سهال  آزمهایش  بهه  صهورت  بلوکهای کامل تصادفی انجهام  شهد . تجزیهه  واریهانس  داده ها نشان داد که اختلاف بین ارقام برای کلیه صفات در سطح احتمال ی  درصهد  معنهی دار مهی باشهد ، بهین  ارقام از نظر این صفات اختلاف بسهیار  زیهادی  وجهود 
داش ت )ج دول 1(. در تم امی ص فات مطالع ه ش ده ضریب تغییهرات  فنهوتیپی  بیشهتر  از ضهریب  تغییهرات  ژنتیکی بود و این نشاندهنده تأثیر عوامل محیطهی  بهر  تمامی این صفات میباشد )جدول 2(. 
حداقل و حداکثر ضریب تغییرات ژنتیکی به ترتیهب  در اس یدیته و تع داد می وه در گی اه مش اهده ش د. ح داقل و حداکثر وراثتپذیری به ترتیهب  از تعهداد  روز تها  گلهدهی  )5/68 درصد( و وزن میوه )5/99 درصد( حاصهل  شهد . در این مطالعه، وراثتپذیری عملکرد 5/87 درصد بهود  کهه  از وراثتپذیری متوسطی برخوردار بود. در صفاتی با وراثت-
پ ذیری ب الا، ت أثیر واری انس ژنتیک ی بیش تر از واری انس محیطی بوده و درنتیجه انتخهاب  رقهم  در نسهل ههای  اولیهه  براساس این صفات قابل اعتماد و موفقیتآمیز خواهد بهود .
برعکس در صفاتی با وراثتپذیری پهایین ، تهأثیر  واریهانس  محیطی بالا بوده و بیشتر تغییرات فنوتیپی از اثرات محیطی ناشی میشود و انتخاب رقم بایستی تا نسلهای بعدی ادامه پیدا نماید. 
 

 

جدول 1 . تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 δ2e + rδ2YG + tδ2R(Y) + rtδ2Y
 632/0ns
 29/767*
 023/0ns
 66/11ns
 706/0**
 656/0**
 1
سال
 δ2e + tδ 2R(Y)
 185/0
 925/37
 648/0
 531/7
 001/0
 001/0
 2
اشتباه سال
   2e + rδ2YG + ryδ2G δ
 995/1**
 623/40**
 769/43**
 297/95**
 548/1**
 854/0**
 99
رقم
   2e + rδ 2YG δ
 267/0**
 027/9ns
 235/0ns
 826/0**
 021/0ns
 016/0ns
 99
سال × رقم
 δ2e
 091/0
 324/7
 301/0
 437/0
 023/0
 022/0
 198
اشتباه کل
منابع تغییرات درجهآزادی  طول برگ عرض برگ طول برگ عرض برگ تعداد روز تعداد گل امید ریاضی لپهای لپهای حقیقی حقیقی به گلدهی در گلآذین
 

 

1 ادامه جدول
 

میانگین مربعات
منابع تغییرات درجهآزادی  ست درصددر  فروتخوشه  در تعداد بوتهمیوه   وزن میوه تعداد روز به قطر طول میوه 50به  تعداد درصد روزرسیدگی  میوه   رسیدگی میوه میوه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

    560/547*          
382/5*    
789/2ns    
01/3612ns
 72/2096ns   
110/776ns     
76/153ns
 1
سال
       130/6       
125/0    
241/0
 81/445
 117/579    
146/756    
925/121
 2         
اشتباه سال
     07/203**          
066/7**  
963/9**    
134/126**
 14904/1**
3423/38**     
90/376**         
99
رقم
      368/2ns            
143/0**  
331/0**     
662/30**
 947/169**    
81/502**           
523/1ns             
99       
سال × رقم
       473/3       
091/0    
0/106
 825/12
 969/38
 27/992      
102/46     
198
اشتباه کل
 
 
 
 
ادامه جدول 1
 
 
 
 
میانگین مربعات منابع             درجه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 3/869*
 850/1*
 130/5ns
 129/7ns
 030/0ns
 568/62ns
 319/0ns
 737/164**
 1
سال
 179/0
 0/040
 492/0
 552/0
 027/0
 005/15
 213/0
 476/0
 2
اشتباه سال
 760/0**
 147/0**
 045/0**
 586/1**
 636/0**
 9/10674**
 551/16**
 751/7**
 99
رقم
 047/0ns
 031/0**
 026/0**
 361/0**
 014/0ns
 306/125ns
 439/1**
 392/0**
 99
سال × رقم
 051/0
 005/0
 004/0
 036/0
 039/0
 134/144
 189/0
 133/0
 198
اشتباه کل
تغییرات          آزادی      ضخامتپریکارپ     در تعداد میوه حفره در تعداد میوهبذر  دم طولمیوه          مواد محلول جامدمیوه  pH                اسیدیته             عملکرد در بوته
** و * – به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد  ns– غیرمعنی دار

 

جدول 2. کمینه، بیشینه، وراثتپذیری عمومی، ضریب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        وراثتپذیری عمومی
 )%(
         ضریب تغییرات فنوتیپی
         ضریب تغییرات ژنوتیپی
  بیشینه
کمینه
صفت
 45/95
 18/16
 8/15
 2/5
 1/3
طول برگ لپهای )cm(
 97/43
 72/14
 53/14
 2/7
 6/4
عرض برگ لپهای )mm(
 08/99
 98/29
          84/29             
9/30  
3/11
طول برگ )cm(
 64/98
 43/34
           2/34              
1/22
 3/6
عرض برگ )cm(
 46/69
 13/6
 1/5
 86
 72
تعداد روز به گلدهی
 34/91
 16/21
 22/20
 2/7
 7/3
تعداد گل در گلآذین
 20/78
 02/20
 7/17
 95    
5/51
در صد فروت ست در خوشه
 38/98
 87/136
         7/135             
7/143
 8
تعداد میوه در بوته
 48/99
 88/73
          68/73            
4/232
 8/8
وزن میوه )gr(
 54/81
 42/6
            79/5            
8/143
3/113
تعداد روز به رسیدگی میوه
 82/97
 05/38
 63/37
 9
 1/2
قطر میوه )cm(
 49/97
 4/34
 97/33
 5/7
 5/2
طول میوه )cm(
 64/96
 53/6
            41/6            
8/172
5/136
تعداد روز به رسیدگی 50% میوه
 74/96
 02/33
 47/32
 8/8
 7/2
ضخامت پریکارپ )mm(
 73/97
 92/58
          25/59             
4/12
 2
تعداد حفره در میوه
 52/97
 3/57
          58/56            
5/244
4/40
تعداد بذر در میوه
 23/88
 52/21
 21/20
 6/3
 7/1
طول دم میوه )cm(
 08/95
 89/17
 44/17
 8/6
 4/3
مواد جامد محلول میوه
 33/83
 62/3
 3/3
 5/4    
07/4
 pH
 33/93
 42
          58/40             
17/1  
34/0
اسیدیته
 5/87
 14/29
 26/27
 3/3
 4/1
عملکرد در بوته )kg(
 
 
تجزیه همبستگی نشان داد که ارقامی با برگهای لپهای و حقیقی کوچه ، از میهوهههای ریهزی برخهوردار بودنهد)ج دول 3(، ل ذا ارق ام می وه ری ز[5] را م یت وان ب ا ظ اهر گیاهچه ها در خزانه قبل از انتقال بهه مزرعهه تشهخیص داد.این ارقام از رشد رویشی، تعداد گل در گل آذیهن، درصهدفروت ست، تعهداد میهوه در بوتهه، مهواد جامهد محلهول واسیدیته زیادتری و pH میوه و عملکرد پایینتری برخوردار بوده و نسبتا  دیررس بودند. وزن میوه با اندازه برگ، تعهدادروز تا گلدهی و میوهدهی، ضخامت پریکارپ، تعداد حفره در میوه، تعهداد بهذر در میهوه، طهول دم میهوه،pH  میهوه وعملک رد همبس تگی مثب ت معن یدار و ب ا تع داد گ ل در گل آذین، درصد فروت ست، اسیدیته میوه و تعداد میهوه درگیاه همبستگی منفی معنیدار نشهان داد. در گوجههفرنگهیاجزای اصلی عملکرد را وزن میوه و تعهداد میهوه در بوتههتشکیل میدهد، امها مشهاهده مهیشهود کهه ایهن دو رابطههمعکوسی با ههم نشهان دادهانهد و ایهن بها نتهایج بعضهی ازتحقیقات دیگر تطابق دارد. بررسی 26 رقم محلی و نه رقم تج اری نش ان داد ک ه تع داد می وه در گی اه ب ا وزن می وه همبستگی منفی نشان داد [13]. 
براس اس نت ایج حاصههل از تجزی ه همبس تگی ارقههامزودرس )تعداد روز به رسیدگی 50 درصد میوه کمتهر(، ازتعداد گل، درصد فهروت سهت، تعهداد میهوه، مهواد جامهدمحلول و اسیدیته کمتهر و ضهخامت پریکهارپ و عملکهردبالاتری نسبت به ارقام دیهررس برخهوردار بودنهد. لازم بههذکر است که ارقام زودرس دارای رشد رویشی کمتری نیهزبودند. نتایج مطالعهه 25 رقهم گوجههفرنگهی نشهان داد کههژنوتیپهایی با رشهد رویشهی کهم دارای عملکهرد بهالاییمی باشند [15]. در مناطق سردسهیر نظیهر آذربایجهان غربهیزودرسی رقم بسیار مهم میباشد و در این مناطق بهه دلیهلفصل رشد کوتاه، کشت ارقام زودرس الزامی میباشد، زیرا در کشت ژنوتیپهای دیررس، مشهاهده مهیشهود در اکثهرمواقع درصد زیادی از میهوه قبهل از رسهیدگی و برداشهتمحصول، بهدلیل سرمای زودرس پاییزه از بین میرود.
مواد جامد محلول با صهفات رویشهی عهرض و طهولبرگهای لپهای و حقیقی، طول میوه و ضهخامت پریکهارپمیوه همبستگی منفی و با درصد فروت ست، تعهداد میهوه،تعداد بذر در میوه، اسیدیته و تعهداد روز بهه رسهیدگی 50 درصد میوه همبستگی مثبت نشان داد. درنتیجه مواد جامهدمحلول در ارقام میوه ریز بالا میباشهد و باتوجهه بهه اینکههاین ارقام از لحا  ژنتیکی به اجداد وحشهی گوجههفرنگهینزدی  میباشند، لذا برای افزایش مهواد جامهد محلهول درارقام تجاری در برنامههای اصلاحی از این ارقام یها اجهدادوحشی میتوان استفاده نمود [19]. مهواد جامهد محلهول ازمهمت رین مشخص ه ب رای ص نایع تب دیلی گوج ه فرنگ ی می باشد، با افزایش مواد جامهد، مقهدار رب استحصهالی ازگوجهفرنگی افزایش پیدا میکند. در این تحقیق با افهزایشمواد جامد محلول، عملکرد میوه کاهش پیدا کرده است کههبا نتایج دیگهر تحقیقهات مطابقهت دارد [7، 19 و22]. ایهنارتباط بهنژادگهران را جههت افهزایش عملکهرد بهه همهراهافزایش مواد جامد محلول محدود میکند [19].
pH می وه ب ا وزن می وه و  ض خامت پریک ارپ می وههمبستگی مثبت معنهی دار و بها اسهیدیته همبسهتگی منفهیمعنیدار داشت. در مصرف تازهخوری گوجهفرنگی، اسیدیته بالای میوه مورد توجه مصهرف کننهدگان قهرار مهیگیهرد. بهاافزایش اسیدیته میوه، تعداد بذر در میوه افهزایش مهییابهد وافزایش توأم این دو عامل بر طعم

 

 

 

 چکیده
 

 

 

 

 

 
 
 
به منظور بررسی تحمل به سرمای زمستانه هفت رقم توتفرنگی، آزمایشی به صورت آزمایش کهرت ههای خهرد شهده در قالهب طهرحبلوکهای کامل تصادفی، در دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا در سال 1393 انجام شد. بعد از اعمال تیمار دماههای پهایین) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد(، درصد نشت یونی برگ، شاخص خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیل سنجیده شد. اثر تیمار دمای پایین، رقم و برهمکنش آنها بهر همهه صهفاتمورد ارزیابی در سطح احتمال ی  درصد معنیدار شد. نتایج مقایسه میانگینها نشان داد دامنه اختلاف ارقام برای صفات مورد ارزیابی در دمای 25- درجه سانتیگراد بسیار بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بود. همبستگی بالایی بین شاخصهای ارزیابی میزان تحمل ارقهامبه دمای پایین وجود داشت. ارقام ‘کارسنبرگ’ و ‘کویین الیزا’ با کمترین مقادیر درصهد نشهت یهونی و درصهد خسهارت یهخزدگهی وبیشترین مقادیر کلروفیل و مؤلفه های فلورسنس کلروفیل در دمای 25- درجه سانتیگراد، بهترتیب بیشترین تحمهل بهه سهرما را نشهاندادند. کمترین تحمل به سرما، در ارقام ‘چاندلر’ و ‘تنسی بیوتی’ با بیشترین درصد نشت یونی و درصد خسارت یخزدگهی و کمتهرینمقادیر کلروفیل و مؤلفه های فلورسنس کلروفیل در دماهای پایین مشاهده شد.
کلید واژه ها: توتفرنگی، خسارت یخزدگی، غربالگری، فلورسنس کلروفیل، نشت یونی
 
 
 
 Email: man.gholami@gmail.com                                                                                                                     نویسنده مسئول *
 
مقدمه
آستانه تحمل به سرمای زمسهتان، عامهل کلیهدی در تعیهینپراکنش جغرافیایی گیاهان است. توتفرنگی  Fragaria ×)ananassa Duch.)   که به دلیل مزیتهای نسبی فراوان، از مهمترین میوه های ریز در دنیا بهه شهمار مهیرود، بهه دلیهلناپایداری پوشش برف بهویژه در شهرای  متغیهر سهالههایاخیر، به سرمای زمستان آسهیب پهذیر شهده اسهت [19]. در من اطق معتدل ه فق دان مقاوم ت زمس تانه و ب ه دنب ال آن ،ناپایداری عملکرد از محدودیتهای اصلی در تولید تجاری توتفرنگی میباشد [29، 35]. 
وقوع نامنظم سرما و شدت سرمای غیرقابل پهیش بینهیدر زمستانهای مورد آزمهایش، گهزینشههای اصهلاحی درشرای  طبیعی را محدود کرده است، لذا توسعه روشههایآزمایشگاهی تحت شرای  کنترل شده بهمنظور دسهتیابی بههبرآوردهای قابل اعتمادی از خسارات نسبی وارده و امکهانمقایسه بین ارقام، ضروری است [36]. انهدازه گیهری نشهتیونی بافتها بهطور گستردهای برای تعیین درجه خسهارتسرمازدگی در گیاهان مورد استفاده قرار گرفته اسهت [18].
ارزیابی نشت یونی براساس اصل افزایش نشت الکترولیهتها )عمدتا  پتاسیم( از سلول بهه دلیهل آسهیبههای وارده بههغش ای س لولی اس ت. غش ای پلاس مایی اول ین ناحی ه از سلولهای گیاهی است که تحت تأثیر آسیبهای یخزدگهیقرار میگیرد [26]. بنابراین اندازهگیری مقادیر نشت یهونی،برآوردی از آسیب وارده به بافت است [18]. نشهت نسهبیالکترولیتها بیانگر درصدی از الکترولیتهای نشهت یافتههاز نمونه یخزده در ی  دمای مشخص نسهبت بهه حهداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است [25].
جدای از خسارت یخزدگهی، نشهت یهونی از بافهتههامی تواند تحت تأثیر سهایر عوامهل نظیهر شهکل و انهدازه وساختار مورفولوژیکی نمونهه ، مهدت زمهان نشهت و میهزانصدمات وارده به نمونه قرار گیرد. بررسیهای انجام گرفتههدر زمینه برآورد خسارت یخزدگی براساس نشت یونی نشان می دهد، استفاده از شاخص تغییر یافته خسهارت یهخزدگهی ، بسیاری از عوامهل ایجهاد خطها در ارزیهابی میهزان خسهارتبراساس آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].
دمای پایین بهطور معمول موجب القهای تهنش آبهی درگیاهان میشود. از دست رفهتن آب بافهتهها طهی مرحلههخوگیری به سرما، در بسیاری از گیاهان مشاهده شده است [16، 21]. پ س از ق رار گ رفتن گیاه ان در دم ای پ ایین ،پتانسیل آب برگها بهطور قابل ملاحظهه ای کهاهش یافهت[31]. با افزایش درصهد محتهوی آب نسهبی بهرگ، اتسهاعدیواره سلولی افزایش یافته و منجر به کاهش پایداری غشاء میگردد [30]. 
محتوای کلروفیل برگ نیز یکی از مهمترین شهاخص ههاینشاندهنده میزان تنشهای محیطی وارد بر گیاه شهناخته شهدهاست [4]. میزان دوام فتوسنتز و حفه  کلروفیهل بهرگ تحهتشرای  تنش از جمله شاخصهای فیزیولهوژیکی مقاومهت بههتنش است[33]. فلورسنس کلروفیل برگ به طهور مسهتقیم بهافعالیت کلروفیل برگ در مرکهز واکهنش فتوسیسهتمهها ارتبهاطدارد و تشکیل کلروفیل در برگ از شرای  دمای پهایین محهی تأثیرپذیر است [20]. مطالعات اخیهر، ار تبهاط نزدیکهی را بهینفلورسانس کلروفیل با متابولیسم کهربن فتوسهنتزی و تبهادلاتگازی برگ نشان داده اسهت و روش جدیهدی بهرای بررسهیرواب  واکنشهای نوری و تاریکی در درون  برگهای متصهلبه گیهاه را فهراهم نمهوده اسهت [14، 37]. مقهدار فلورسهنسکلروفیل به عنوان ی  سیگنال گزارشگر به فرآینهدهای وابسهتهبه دما در غشهاهای تیلاکوئیهدی سیسهتم فتوسهنتزی و متعاقبها سلامت غشاهای کلروپلاستی حساس میباشد [12]. بر همهیناساس، اندازهگیری شهاخص فلورسهنس یها حهداکثر عملکهردفتوشیمیایی فتوسیستم FV/FM( II( بهطور موفقیتآمیزی بهرایارزیابی تحمل به سرمای بسیاری از گونه های گیهاهی  اسهتفادهشده است [3، 9، 27]. 
تحمل سرمای زمستان خصوصهیتی پیچیهده اسهت کههدربرگیرنده جنبه­ های متعددی است و این ویژگیها شهدیدا به ژنوتیپ و نهوع رقهم وابسهته اسهت. بنهابراین اصهلاح وتوسعه ارقام متحمل بهه سهرما و شناسهایی روشههای مهؤثرغربالگهری بهرای مقاومهت بهه سهرما امهری لازم بهه نظهرمی رسد. هدف از انجهام پهژوهش حاضهر، بررسهی میهزانتحمل به سرمای زمستانه هفهت رقهم تهوتفرنگهی تحهتش رای  کنت رل شهده و مقایس ه ک ارآیی برخ ی ص فاتفیزیولوژیکی مرتب  با تحمل به سهرما بههمنظهور شناسهاییروشههای م ؤثر و کارآمهد در غرب ال ارقهام ت وتفرنگ ی متحمل به سرمای زمستانه است.
 
مواد و روش ها مواد گیاهی و تیمارهای دمایی این پژوهش در قالب آزمایش کرتهای خرد شده بهر پایههطرح بلوکهای کامل تصادفی در سهه تکهرار در دانشهکدهکش اورزی دانش گاه ب وعلی س ینا، در س ال 1393 انج ام گرفت. در هر تکرار، چهار بوته تهوت فرنگهی از ههر رقهمبرای هر سطح از تیمار دمایی مورد ارزیهابی قهرار گرفهت.
کرت اصلی شامل تیمهار دمهایی) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد( و کرت فرعی شهامل هفهت رقهمتوتفرنگی )ارقام ʼکویین الیزا[1]ʼ ،ʻکردستانʼ ،ʻبل  مور[2]ʻ، ʼیالوا[3]ʼ ،ʻتنسی بیوتی[4]ʼ ،ʻکارسنبرگ[5]ʻ و ʼچانهدلر [6]ʻ( بهود.همه این ارقام روزکوتاه به وده و پهس از ارزیهابی مقهدماتیتحمل یخزدگی زمسهتانه از بهین 21 رقهم تهوتفرنگهی درشرای  مزرعهای انتخاب شدند.
در اوایل فروردین نشاهای مناسب از هر رقم که دارای قطر طوقه تقریبا  یکسانی بودند، انتخاب و در گلدانههای 2 لیتری حاوی پرلیت، ورمیکمپوست و کوکوپیت به نسهبت10:30:60 کشت شدند و تا زمان اعمال تیمارهای دمایی در فضای آزاد نگهداری شدند. در طی مدت نگهداری باتوجه به رشد مناسب بوتهها، نیازی به محلولپاشی عناصر غذایی نبود و بوتهها از رشد مطلوبی در مرحله خوگیری به سهرمابرخوردار بودند.
ب رای اعم ال تیماره ای دم ای پ ایین از ی  اتاق  سرماساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیا رهآورد، ایران( استفاده شد. اعمال تیمارهای دمایی براساس میانگین دمهایمحی  و با درنظر گرفتن فرآیند سازگاری بوتهها به سرما و انطباق بیشتر با شرای  طبیعی، به صورت مرحلهای به شهرحزیر اعمال شد: 4+ درجه سانتیگراد )تیمار شاهد 30 مهر( ،5- درجه سانتیگراد) 30 آبان( ،10- درجه سانتیگراد) 15 آذر( ،15- درجه سانتیگراد) 30 آذر( ،20- درجه سهانتی -گراد) 15 دی( و 25- درجه سانتیگهراد ) 30 دی(. قبهل ازاعمال تیمارهای سرما، برگهای بوتههها بههمنظهور حهذفآلودگیهای سطحی بهه طهور کامهل بها آب مقطهر شستشهوشدند. سهپس در ههر مرحلهه چههار گلهدان از ههر واحهدآزمایشی در اتاق  سرماساز قابل برنامه ریزی قرار گرفتهه وکاهش دما بهطور تدریجی با سرعت 2 درجه سانتیگراد در ساعت تا رسیدن به دمای موردنظر انجهام گرفهت. پهس ازباقی ماندن نمونه ها به مدت 75 دقیقه در تیمار دمایی مورد نظر، روند افزایش دما به طور تدریجی با سهرعت 2 درجههسانتیگراد در ساعت انجهام گرفهت و سهپس گلهدانهها ازاتاق  سرماساز خارج و در دمهای 4+ درجهه سهانتیگهرادنگهداری شدند. نمونه های شهاهد بهه مهدت 5 سهاعت دردمای 4+ درجه سانتیگراد قرار داده شهدند تها نشهت پایههارقام اندازهگیری شهده و در محاسهبه درصهد نشهت یهونیسایر تیمارهای دمایی لحا  شود [28].
اندازه گیری درصد نشت یونی و شفاص  صافارتیخ زدگی
برای تعیین درصد نشت نسبی و درصد خسارت یخزدگهیدر ارقام، بعد از اعمال تیمارهای سرمایی، از برگههای ههرگلدان 3 نمونه برگ به صورت دیس ههایی بهه قطهر یه سانتیمتر تهیه و در ی  قوطی 60 میلیلیتری قابل اسهتریلدرب دار، حاوی 40 میلیلیتر آب مقطر غوطهور شد [18]. سپس قوطیهای حاوی نمونه به مدت 24 ساعت در دمای اتاق روی شیکر قرار داده شدند و پس از آن نشت یونی اولیههبا استفاده از دستگاه ههدایت سهنج مهدلCond 720  )سهاختآلم ان(، ان دازهگی ری ش د. ب ه منظ ور آزاد ش دن باقیمان دهالکترولیتها از بافت سلول، نمونههها بهه مهدت 30 دقیقهه دراتوکلاو با دمای 121 درجه سانتیگراد قرار داده شهدند و پهساز 24 ساعت مرحله انکوباسیون، نشهت یهونی ثانویهه انهدازه-گیری شد. سپس براساس رابطه 1، درصد نشهت یهونی بهرگ
)EL( در هر دما برای هر رقم محاسبه گردید [28]:
 EL (%) = (EC1 / EC2) ×100                           )1(
در این رابطه ،1EC الکترولیتهای نشت یافته از نمونهه یهخ–زده و 2EC حداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است.
همچنین شاخص خسارت یهخ  زدگهی )It( در ههر دمهابرای هر رقم با بهره گرفتن از رابطه 2 محاسبه گردید [28]:
)2( (0It (%) = 100(Rt – R0)/(Rf -R در این رابطهه ، Rt میهزان نشهت در دمهایR0 ،t  نشهتنمونه یخ نزده )دمای 4 درجه سانتیگراد( و Rf نشت نمونه پس از اتوکلاو )دمای 121 درجه سانتیگراد( میباشد.
 
محتوی آب نابی برگ
به منظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ، از هر واحهدآزمایشی پنج دیس  برگی به قطر ی  سانتیمتر تهیه شد و وزن تر نمونه ها تعیین گردید. در ادامه قطعههای برگهی بههمدت چهار ساعت و در شرای  تاریکی، در آب مقطر قهرارداده شدند. بعهد از ایهن مهدت، آب سهطحی نمونهههها بهادستمال کاغذی خش  شده و نمونه ها دوباره توزین شهدهو وزن تورژسانس محاسبه گردید. سپس نمونه ها به مهدت24 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد در آون قهرار دادهشدند و وزن خش  هر نمونهه محاسهبه گردیهد. محتهواینسبی آب برگ از طریق رابطه 3 محاسبه گردید [32]:  
)3(      RWC (%) = (FW − DW)/(TW − DW) × 100     در رابطه فهوق ،FW  وزن تهر نمونهه برگهی،DW  وزن خش  و TW وزن تورژسانس نمونه برگی میباشد.
 
کلروفیل برگ
25/0 گرم از برگ هر نمونه در ی  هاون چینی با 5 میلی-لیتر آب مقطر ساییده شهد و بهه صهورت تهوده یکنهواختیدرآمد )عمل ساییدن و له کردن بافت در محی  خن  و کم نور انجام گرفت(. مخلوط حاصل با آب مقطر به حجم 25 میلیلیتر رسانده شد .5/0 میلیلیتر از مخلوط بهدست آمهدهبا 5/4 میلیلیتر استون 80 درصد مخلوط و سپس به مهدت10 دقیقه و با سرعت 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شهد.سپس محلول رویی برداشته شهد و بها اسهتفاده از دسهتگاهاسپکتروفتومتر، میزان جذب آن در طول مهوج ههای 646 و 663 نانومتر قرائت و غلظهت کلروفیهل کهل بها اسهتفاده ازرابطه 4 محاسبه شد [11]:  
)4(    )02/8 × 663A646 × 20/2( + )A( = کلروفیل کل
)میلیگرم در لیتر(
 
شاص های فلورسنس کلروفیل
پارامترهای فلورسنس کلروفیل بهرگ شهامل 0F فلورسهنسپایه ،Fm حداکثر فلورسنس در اولین پالس اشباع نوری بعد از سازگاری به تاریکی ،Fv تغییرات فلورسنس )0Fm – F( و Fv/Fm شاخص حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II، به–وسیله دسهتگاه کلروفیهل فلهورومتر پرتابهل مهدلOS-30P  )Opti-Sciences Inc., USA( اندازهگیهری شهد. بهدینمنظهور ، پس از اعمال تیمارهای دمایی، از ههر گلهدان 3 بهرگ مناسهبانتخاب و با نصب کلیپهای مخصو  به مدت 30 دقیقهه درشرای  تاریکی قرار داده شدند. بعد از انطباق شهرای  تهاریکی،با اتصال سنسور فلورومتر به کلیپهها، ارتبهاط قسهمت برگهیسازگار شده با تاریکی و منبع نور تنظیم شده فلورومتر برقهرارگردید و پارامترهای فلورسنس کلروفیل قرائت شد [22].
تجزیه آماری داده ها با بهره گرفتن از نرمافزار آمهاری SAS  
)نسخه 1/9( با کمه  رویههGLM  و مقایسهه میهانگینههابراساس آزمون چنددامنهای دانکن در سهطح احتمهال یه درصد انجام گرفت.
 
 
 نتایج و بحث
اثرات دما، رقم و برهمکنش آنها بر درصهد نشهت یهونی بهرگ،شاخص خسارت یخزدگی، محتهوی آب نسهبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیهل، درسطح ی  درصد معنیدار شد )جدولههای 1 و 2(. باتوجهه بههمعنیدار شدن اثرات برهمکنش، نتایج مقایسه میهانگین هها نشهان
داد ک ه در رابط ه ب ا ص فات درص د نش ت ب رگ و ش اخص خسارت برگ، با کاهش هرقدر بیشهتر دمها، دامنهه تفهاوت بهینارقام بیشتر میشود و دامنه اختلاف ارقام بهرای ایهن صهفات دردمای 25- درجه سانتیگراد بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بهود،درحالیکه در دماهای 4+ و 5- درجه سانتیگراد، کمترین دامنههاختلاف بین ارقام مورد آزمایش مشاهده شد )جدول 3(.
 
جدول 1. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر درصد نشت یونی، خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی و کلروفیل
                                                                   نشت نسبی برگ      خسارت نسبی یخزدگی       محتوی آب نسبی برگ      کلروفیل

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 0/001  1/72**   
 11/09
2672/33**                                
 9/22
7033/60**                        
 1/55                 
5080/68**                     
2
5
بلوک
تیمار دمایی
 0/001
 0/17**                          
 0/01**
 7/54
156/07**                      62/93**  
 5/44
841/38**                             
180/20**                             
 5/59                
851/92**                         
122/55**                       
10 6
30
خطای a رقم دما × رقم
 
 11/09
 2/57
 7/06                
72
خطای b
 4/78
 9/73
 9/28                 
–           
ضریب تغییرات(%)
** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد
جدول 2. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر مؤلفه های فلورسنس کلروفیل برگ
                                                            حداقل فلورسنس         حداکثر فلورسنس         فلورسنس متغیر          شاخص فلورسنس

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 0/0003
            0/191**                           
 1247/64
481697/71**             
 922/13
525095/71**
 14/67
 2828/12**
           بلوک                   2
     تیمار دمایی              5
 0/0004
            0/032**                            
 0/004**
 1422/28
59043/93**                   
 3173/88**
 1323/92
59736/93**
 4439/97**
 27/06
 579/95**
 372/82**
خطای a 10 رقم     6
        دما × رقم              30
 0/0004
 950/81
 938/89
 14/37
         خطای b               72
 2/79
 7/99
    6/15            
3/36                    
ضریب تغییرات                     (%) –
** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد
 
 
 
در مورد سایر صفات مورد ارزیابی نیز بها کهاهش دمها،دامنه تفاوت ارقام بهویژه در دمای 25- درجه سهانتی گهرادافزایش قابل توجهی نشان داد )جدول 3(.
نکته حهایز اهمیهت دیگهر، واکهنش متفهاوت ارقهام بههدماهای پایین بود. روند تغییهرات صهفات در برخهی ارقهامکاملا  متفاوت از روند تغییر آن صفات در ارقام دیگر تحت دماهای پایین میباشد. بررسی رونهد تغییهر صهفات مهوردارزیههابی در رقههم ʼیههالواʻ در دماهههای 20- و 25- درجههه سانتی گراد در مقایسه با سایر ارقام، مؤید این نکته میباشهد)جدول 3(.
 
درصد نشت یونی برگ
در تیماره ای دم ایی 4+، 5- و 10- درج ه س انتیگ راد ،درصد نشت نسهبی بهرگ در ارقهام مهورد آزمهایش تقریبها یکسان بود، اما با کاهش دمها بهه 15- درجهه سهانتیگهراد،درصد نشت یونی برگ در ارقام ʼچاندلرʼ ،ʻتنسهی بیهوتیʻ و ʼبل  مورʻ افزایش قابهل تهوجهی نشهان داد بههویهژه درارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیوتیʻ که درصد نشت یونی برگ به بیش از 40 درصد رسید. در دمهای 20- درجهه سهانتی-گراد، درصد نشت نسبی برگ در ارقام فوقالهذکر افهزایشبیشتری در مقایسه با سایر ارقام مورد آزمایش نشان داد کههبیانگر حساسهیت بیشهتر ایهن ارقهام بهه دماههای پهایین درمقایسه با سایر ارقام مهورد آزمهایش اسهت. در دمهای 25- درجه سانتیگهراد، بیشهترین درصهد نشهت یهونی) 61/71 درصد( مربوط به رقم ʼچانهدلر ʻ و کمتهرین درصهد نشهتیونی) 45/32 درصهد( مربهوط بهه رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ بهود)جدول 3(. رقم ʼیالواʻ تا دمهای 20- درجهه سهانتیگهراد،نشت یونی نسبتا  کمی داشت اما بها کهاهش بیشهتر دمها بهه25- درجه سانتیگراد، درصد نشت نسبی برگ در این رقم شدیدا  افزایش یافت. چنین افزایش شدیدی در سایر ارقهاممشاهده نشد و نشان میدههد رقهمʼ یهالوا ʻ تها دمهای 20- درجه تحمل نسبتا  خوبی در برابر سرما دارد، اما بها کهاهشبیشتر دما، میزان تحمل این رقهم بهه سهرما شهدیدا  کهاهشیافت.
به احتمال قوی، غشاهای سلولی اولین نهواحی هسهتندکه تحت تأثیر آسیبهای یخزدگی قهرار مهیگیرنهد . تهنشدمای پایین باع  کاهش سیالیت غشهاء شهده کهه در کنهارپراکسیداسیون لیپیهد ها موجهب تخریهب غشهاء و درنتیجههافزایش نشت یهونی مهیگهردد [7]. در پژوهشهی بهر روینهالهای زیتون، تنش یهخ زدگهی موجهب تسهریع تخریهبغشاء و درنتیجه، افزایش نشت یونی شد [2]. نشهت یهونیکمتر در ارقام متحمل مهی توانهد بهه دلیهل پایهداری بیشهترخصوصیات فیزیکی و شیمیایی غشای پلاسهمایی باشهد. ازآنجا که مقدار قابل توجهی از الکترولیتهها از نمونههههایشاهد منجمد نشده خارج میشوند، شاخص خسارت یهخ -زدگی که در آن نشت یونی نمونه یخ نهزده و نشهت یهونینمونههای کاملا  آسیب دیده در دمهای 121 درجهه سهانتی-گراد نیز در محاسبات مهدنظر قهرار مهی گیهرد ، بسهیاری ازعوامل ایجاد خطا در ارزیابی میزان خسارت سهرمازدگی راحذف نموده و آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].
 
درصد صاارت یخزدگی
درصد خسارت نسهبی بهرگ در همهه ارقهام در دمهای 4+ درجه سانتیگراد معادل صفر میباشد، اما با کهاهش شهدیددما، مقادیر این شاخص بسته به نهوع رقهم، افهزایش یافهت)جدول 3(. از آنجا که محاسبه شاخص خسارت یخزدگهی
)It(، مبتنی بر تصحیح درصهد نشهت یهونی از بهرگهها دردماهای مختلف میباشد، میتوان نتیجه گرفت کهه الگهویتغییرات این شاخص در ارقام مورد آزمایش همانند الگهویتغییر درصد نشت یونی برگ در این ارقام باشهد. براسهاسنتایج تحقیق حاضر ،با کاهش دما به 15- درجه سانتیگراد ،درصد خسهارت ناشهی از یهخزدگهی در ارقهامʼ چانهدلر ʻ، ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبله  مهورʻ در مقایسهه بها سهایر ارقهام،افزایش قابل توجهی یافته درحالیکه در دمهای 25- درجههسانتیگراد، ارقام ʼکارسنبرگʼ ،ʻکویین الیزاʻ و ʼکردسهتان ʻ به ترتیب کمترین درصد خسارت برگ را داشتند )بین 39-21 درصد( و با چهار رقم دیگر که خسارت نسبی برگ در آنها بین 65-53 درصد میباشد، اختلاف قابلتوجهی نشان دادند )جدول 3(. شاخص خسهارت یهخزدگهی  )It( روش برآورد خسارت از طریق نشهت یهونی را دقیهقتهر سهاختهاست [28]. 
درجه خسارت به بافت بها  خسهارت وارده بهه غشهای
پلاسمایی سلولهای مزوفیل همبستگی دارد [34]. بیشترین

 

جدول 4. ضرایب همبستگی بین صفات مورد ارزیابی در شرایط دمای پایین 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شاخص  فلورسنس
فلورسنسمتغیر
 حداکثر  فلورسنس
 فلورسنسپایه
 کلروفیل
محتوی نسبیآب برگ
خسارت
یخ زدگی
نشت یونی
صفات
 
 
 
 
 
 
 
 1
نشت یونی
 
 
 
 
 
 
 1
 0/990**
خسارت یخزدگی
 
 
 
 
 
 1
-0/659**
-0/628**
محتوی نسبی آب
 
 
 
 
 1
 0/752**
-0/933**
-0/924**
کلروفیل
 
 
 
 1
0/313**
 0/271**
-0/459**
-0/419**
فلورسنس پایه
 
 
 1
0/461**
0/941**
 0/739**
-0/917**
-0/907**
حداکثر فلورسنس
 
 1
0/996**
0/379**
0/950**
 0/743**
-0/910**
-0/903**
فلورسنس متغیر
 1
0/946**
0/956**
0/502**
0/908**
 0/644**
-0/927**
-0/926**
شاخص فلورسنس
 
خسارت ناشی از تنش یخزدگی به یخزدگهی درون سهلولیمربوط میباشد. گیاهان متحمل به یخزدگی، میتوانند یهخ -زدگی برونسلولی را بدون پذیرش خسارت تحمهل