ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیه بهه مهدت دو سهال )92-
1391( مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس مرکب داده ها نشان داد که تفاوت بین ارقام گوجهفرنگی در کلیه صهفات مهورد مطالعه معنیدار بود. عملکرد با صفات طول و عرض برگهای لپهای و حقیقی، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، وزن میهوه ، قطهر و طهول میوه، ضخامت پریکارپ و طول دم میوه، همبستگی مثبت و معنیدار و با تعداد گل در گل آذین، درصد تشهکیل میهوه در گهل آذیهن ، تعداد میوه در گیاه، تعداد روز تا رسیدگی 50 درصد میوه، مواد جامد محلول و اسیدیته همبستگی منفهی معنهی دار داشهت . در بررسهی رگرسیون گام به گام، صفات طول میوه، مواد جامد محلول میوه و درصد تشکیل میوه به ترتیب وارد مهدل گردیدنهد . ایهن صهفات 43 درصد تغییرات عملکرد را توجیه کردند. براساس نتایج تجزیه علیت، صفات طول میوه، عرض برگ، وزن میوه و ضهخامت پریکهارپ میوه دارای بیشترین اثر مستقیم مثبت بر عملکرد بودند. لذا میتوان از این صفات در گزینش ارقام و برنامههای اصلاحی گوجهفرنگهی جهت بهبود عملکرد استفاده نمود.
کلید واژه ها: تجزیه علیت، رقم محلی، رگرسیون گام به گام، گوجهفرنگی، همبستگی.
Email: mashhid_henareh@yahoo.com نویسنده مسئول *
مقدمه
گوجهفرنگی )بها نهام علمهی Solanum lycopersicum( در بین محصولات سبزی و صیفی در دنیا از لحها اهمیهت و میزان مصرف، بعد از سهیب زمینهی رتبهه دوم را دارد [27].
تولید آن در دهه های اخیهر افهزایش چشهم گیهری داشهته و حدود 14 درصد از تولید محصولات سبزی و صیفی را بهه خود اختصا داده است [24]. عواملی نظیر درصد بهالای خودگش نی و هموزیگ وتی، کنت رل آس ان گ ردهافش انی و هیبریداسیون، وجود تعداد زیادی گونه های دیپلوئید با ژنوم نسبتا کوچ و توانایی تولید گیاههان هاپلوئیهد ، اصهلاح و تولید ارقام جدید در این گیاه را به راحتی امکانپذیر نموده است [19]، بهطوریکه تعهداد بیشهماری از ارقهام گوجهه -فرنگی در نقاط مختلف دنیا کشت میشود. گوجهفرنگی به صورت تازهخوری و صنایع تبدیلی مصرف مهی شهود ، لهذا انتخاب رقم براساس شاخصههای لازم بهرای نهوع مصهرف متفههاوت خواهههد بههود. مهمتههرین اهههداف اصههلاحی در گوجه فرنگی مقاومهت بهه امهراض ، دسهتیابی بهه ارقهامی بها عملکرد بالا، زودرسی میوه و بهبود صفات کیفی نظیهر مهواد جامد محلول [1]و اسیدیته میباشد. ایران و ترکیه از 10 کشهور عم ده تولیدکنن ده ای ن محص ول در دنی ا م یباش ند [18].
ژرم پلاسم متنوعی از گوجهفرنگی در ایهن دو کشهور وجهود دارد [20].
تعیین همبستگی بین صفات مختلف، به ویهژه عملکهرد و اجزای آن و تعیین رواب علت و معلهولی آنها ، بهه بهه -نژادگران این امکان را میدهد که صفات مؤثر بهر عملکهرد را شناسایی نمایند [3]. در گوجهفرنگی علاوه بر عملکهرد ، زودرسی محصول و صفات کیفی مانند مواد جامد محلهول و اسیدیته از جایگاه ویژهای برخوردار مهی باشهند و ارتبهاط بین آنها با سهایر صهفات در جههت گهزینش ارقهام ، حهائز اهمیت میباشد. دستیابی به ارقامی با عملکرد بالا از عواملمؤثر در تولید هر محصول، میباشد. عملکهرد یه صهفت کمی است که توس تعهداد زیهادی ژن کنتهرل مهی شهود و وراثتپذیری این صفت به دلیل اثر متقابل محی و ژنوتیپ پایین است، لذا انتخاب ارقام پرمحصول براسهاس عملکهرد بهویژه در نسلههای اولیهه جههت بهبهود آن ممکهن اسهت چندان مؤثر نباشد [1، 3 و 28]. باتوجهه بهه اینکهه صهفات مورفولوژی به سهادگی قابهل انهدازه گیهری بهوده و دارای توارثپذیری بالایی هستند، انتخاب براسهاس ایهن صهفات برای غربال جوامع گیاهی و بهبود عملکرد مناسب خواههد بود [4]. هرچند تعیین ارتباط بین صفات مههم بها عملکهرد دارای اهمیت است و میتواند در گزینش و اصهلاح ارقهام پرمحصهول م ؤثر واق ع ش ود [25]، ام ا محاس به ض رایب همبستگی ماهیهت ارتبهاط صهفات را مشهخص نمهی کنهد .
بنابراین با بهره گرفتن از تجزیهه علیهت امکهان شناسهایی آثهار مستقیم و غیرمستقیم صفات مرتب با عملکهرد وجهود دارد و م یت وان ب ا اس تفاده از تجزی ه علی ت، ب ه اطلاعات تکمیلی دست یافت که عموما در همبستگیههای ساده مشاهده نمیشوند [2]. لهذا ، روش تجزیهه علیهت بهه عنوان ابزاری دقیقتر برای تعیین اهمیهت صهفات مهؤثر بهر عملکرد مورد استفاده قرار میگیرد و میتوان با کم تجزیه رگرسیون گام به گام رابطه صفات غیرمؤثر یها کم تأثیر را در مهدل رگرسهیونی بهر روی عملکهرد حهذف نمود و تنها صفاتی را که میزان قابل ملاحظهای از تغییهرات عملکرد را توجیه میکنند و در مهدل مهی ماننهد را درنظهر گرفت [4].
نتایج مطالعه 19 ژنوتیپ گوجهفرنگی که رواب علت و معلولی بین عملکرد میوه و سایر صفات را در گوجهفرنگی مورد بررسی قرار داد، نشان داد که صفات طهول و عهرض میوه و میزان اسید آسکوربی دارای بیشهترین اثهر مسهتقیم مثب ت و ط ول دوره انب ارداری دارای اث ر مس تقیم مثب ت متوس و صفات تعداد شهاخه در گیهاه ، تعهداد روز تها 50 درصد گلدهی، تعداد گل آذین در گیاه، تعداد گهل در گهل آذین، تعداد روز تها تشهکیل میهوه و تعهداد روز تها اولهین برداشت دارای بیشترین اثهر مسهتقیم منفهی روی عملکهرد بودن د [26]. در مطالع ه دیگ ری در بررس ی 36 ژنوتی پ گوجهفرنگی در اتیوپی، نتایج بیانگر این بود که تعداد میهوه در بوته و وزن میوه دارای بیشترین اثهر مسهتقیم مثبهت بهر عملکرد میباشند و بیشترین اثر غیرمستقیم این صهفات بهر عملکرد از طریق تعداد گل در گلآذیهن و تعهداد میهوه در خوشه بهدست آمد [16].
هدف از انجام پژوهش حاضهر ، دسهتیابی بهه ارقهام بها عملکرد بالا براساس صفات مورفولوژیه کهه بهه سهادگی قابل اندازهگیری اسهت و بررسهی ارتبهاط ایهن صهفات بها عملکرد براساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت میباشد.
مواد و روشها
97 رقم محلی گوجهفرنگی از مناطق مختلهف اسهتان ههای آذربایجان غربی ایران )83 رقم( و اغدر ترکیه )14 رقم( در سال 1390 جمعآوری شدند. جهت شناسایی و جمعآوری ارقام مذکور بیشتر از صهفات ظهاهری میهوه و بوتهه نظیهر شکل، اندازه، رن میوه و اندازه بوته استفاده شد. در زمهان جمعآوری از هر رقم به مقدار کافی میوه برداشت و از آنها بذرگیری شد. ارقام براساس اسم منطقهای که از آن جمهع -آوری شده بودند، کدگذاری شهدند . ایهن ارقهام محلهی بهه همراه سه رقم تجهاری ’پتهوارلی سهی اچ‘1، ’ریوگرنهد ‘[2] و ’اچ-2274‘[3] ، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیهبه مدت دو سهال )92-1391( کشهت شهدند . جههت تهیهه نشاء بذور هر کدام از این ارقام در ی ردیف دو متری بها حدود 20 سانتیمتر از همدیگر در خزانهه زیهر تونهل ههای پلاستیکی کوتاه کشت شدند. بعد از رشد کهافی و رسهیدن گیاهچهها به اندازه چهار الی پنج برگ حقیقی، انتقال نشهاء ب ه مزرع ه انج ام ش د. ارق ام در مزرع ه در قال ب ط رح آلفالاتیس )10 × 10( بها دو تکهرا ر کشهت شهدند . در ههر تکرار، هر رقم در دو ردیف کاشت با طول شش متر کشت گردید. فاصله بین ردیهف ههای کاشهت از همهدیگر 120 و فاصله بین بوتهها از همهدیگر در روی ردیهف کاشهت 40 سانتیمتر )در هر کرت آزمایشی با 4/14 مترمربهع 30 بوتهه کشت شد( بود.
در طول فصل رشد تعهدادی از صهفا ت مورفولهوژیکی گوجههههفرنگهههی براسهههاس دیسهههکروپتورهای IPGRI و UPOVمورد مطالعه قرار گرفت . صهفات مهورد مطالعه شامل طول و عرض برگهای لپهای، طول و عرض برگهای حقیقهی ، تعهداد روز تها گلهدهی ، تعهداد گهل در دومین گلآذین، درصد تشکیل میوه در دومهین گهل آذیهن ، تعداد میوه در بوته، وزن میوه، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، طول و قطر میوه، تعداد روز تا رسهیدگی 50 درصهد میهوه ، ضخامت پریکارپ میوه، تعداد حفره داخل میوه، تعداد بذر داخل میهوه ، طهول دم میهوه ، مهواد جامهد محلهول میهوه و اسیدیته میوه و عملکرد بوته برای هر رقم گوجهفرنگی بود.
مواد جامد محلول با رفراکتومتر مدل pH ،DDR184[4]6 به ه وسیله pH متهر مهدل Methrohm691 و اسهیدیته بها روش تیتراسیون با سهود 1/0 نرمهال )برحسهب اسهید سهیتری ( اندازهگیری شد [12].
نرمال بهودن دادههها بها اسهتفاده از نهرم افهزار Minitab
)نسخه 16( بررسی شد. تجزیه واریانس، حداقل، حهداکثر ، ض ریب تغیی رات ژن وتیپی، ض ریب تغیی رات فن وتیپی و وراثتپذیری عمومی برای هر صفت محاسبه گردیهد . قبهل از تجزی ه واری انس مرک ب، ب رای بررس ی مس تقل ب ودن واریانسهای اشتباه آزمایشی، آزمهون بارتلهت انجهام شهد .
آزمون F با درنظر گهرفتن امیهد ریاضهی میهانگین مربعهات منابع تغییر انجام گرفت. به منظور تعیین ارتباط بین صفات، ضرایب همبستگی مشخص شد. جهت بررسی اثهر صهفات م ؤثر ب ر عملک رد و ح ذف ص فات کهم ت أثیر از روش رگرسیون گام به گهام اسهتفاده شهد . بهرای تجزیهه رگرسیون، نرمال بودن واریانس خطاهای آزمایشی ارزیهابی شد و همچنین برای اثبات وجود یا عهدم وجهود همخطهی بین صفات ضریب VIF1 محاسبه گردید [5]. بهرای تعیهین اثر مستقیم و غیرمستقیم صفات بر عملکهرد تجزیهه علیهت انجام شد. جهت محاسبه این پارامترها از میانگین دادهههای دو سال استفاده شد.
ب رای تجزی ه و تحلی ل دادهه ا از ن رمافزاره ای SAS
)نسخه 2/9(، Path و SPSS )نسخه 20( استفاده شد [6، 8 و 11]. ضریب تغییرات ژنوتیپی )GCV( و فنوتیپی )PCV( و وراثههتپههذیری عمههومی )Hb( صههفات بهها اسههتفاده از فرمول های زیر محاسبه گردید:
V MSE e )1(
MSg MSe
VG r )2( V V VP G E )3( PCV XVP 100 )4( GCV XVG 100 )5( Hb VVGP )6(
1. Variance Inflation Factor
در این رابطههها ، VE واریهانس محیطهی ، VGواریهانس ژنتیکی،VP واریانس فنهوتیپی و میهانگین داده ههای ههر صفت میباشند.
نتایج و بحث
در تجزیه واریانس برای هر سال اختلاف معناداری بین بلوکهای ناقص مشاهده نشد. درنتیجه تجزیه واریانس مرکب بهرای دادهههای دو سهال آزمهایش بهه صهورت بلوکهای کامل تصادفی انجهام شهد . تجزیهه واریهانس داده ها نشان داد که اختلاف بین ارقام برای کلیه صفات در سطح احتمال ی درصهد معنهی دار مهی باشهد ، بهین ارقام از نظر این صفات اختلاف بسهیار زیهادی وجهود
داش ت )ج دول 1(. در تم امی ص فات مطالع ه ش ده ضریب تغییهرات فنهوتیپی بیشهتر از ضهریب تغییهرات ژنتیکی بود و این نشاندهنده تأثیر عوامل محیطهی بهر تمامی این صفات میباشد )جدول 2(.
حداقل و حداکثر ضریب تغییرات ژنتیکی به ترتیهب در اس یدیته و تع داد می وه در گی اه مش اهده ش د. ح داقل و حداکثر وراثتپذیری به ترتیهب از تعهداد روز تها گلهدهی )5/68 درصد( و وزن میوه )5/99 درصد( حاصهل شهد . در این مطالعه، وراثتپذیری عملکرد 5/87 درصد بهود کهه از وراثتپذیری متوسطی برخوردار بود. در صفاتی با وراثت-
پ ذیری ب الا، ت أثیر واری انس ژنتیک ی بیش تر از واری انس محیطی بوده و درنتیجه انتخهاب رقهم در نسهل ههای اولیهه براساس این صفات قابل اعتماد و موفقیتآمیز خواهد بهود .
برعکس در صفاتی با وراثتپذیری پهایین ، تهأثیر واریهانس محیطی بالا بوده و بیشتر تغییرات فنوتیپی از اثرات محیطی ناشی میشود و انتخاب رقم بایستی تا نسلهای بعدی ادامه پیدا نماید.
جدول 1 . تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
δ2e + rδ2YG + tδ2R(Y) + rtδ2Y
632/0ns
29/767*
023/0ns
66/11ns
706/0**
656/0**
1
سال
δ2e + tδ 2R(Y)
185/0
925/37
648/0
531/7
001/0
001/0
2
اشتباه سال
2e + rδ2YG + ryδ2G δ
995/1**
623/40**
769/43**
297/95**
548/1**
854/0**
99
رقم
2e + rδ 2YG δ
267/0**
027/9ns
235/0ns
826/0**
021/0ns
016/0ns
99
سال × رقم
δ2e
091/0
324/7
301/0
437/0
023/0
022/0
198
اشتباه کل
منابع تغییرات درجهآزادی طول برگ عرض برگ طول برگ عرض برگ تعداد روز تعداد گل امید ریاضی لپهای لپهای حقیقی حقیقی به گلدهی در گلآذین
1 ادامه جدول
میانگین مربعات
منابع تغییرات درجهآزادی ست درصددر فروتخوشه در تعداد بوتهمیوه وزن میوه تعداد روز به قطر طول میوه 50به تعداد درصد روزرسیدگی میوه رسیدگی میوه میوه
560/547*
382/5*
789/2ns
01/3612ns
72/2096ns
110/776ns
76/153ns
1
سال
130/6
125/0
241/0
81/445
117/579
146/756
925/121
2
اشتباه سال
07/203**
066/7**
963/9**
134/126**
14904/1**
3423/38**
90/376**
99
رقم
368/2ns
143/0**
331/0**
662/30**
947/169**
81/502**
523/1ns
99
سال × رقم
473/3
091/0
0/106
825/12
969/38
27/992
102/46
198
اشتباه کل
ادامه جدول 1
میانگین مربعات منابع درجه
3/869*
850/1*
130/5ns
129/7ns
030/0ns
568/62ns
319/0ns
737/164**
1
سال
179/0
0/040
492/0
552/0
027/0
005/15
213/0
476/0
2
اشتباه سال
760/0**
147/0**
045/0**
586/1**
636/0**
9/10674**
551/16**
751/7**
99
رقم
047/0ns
031/0**
026/0**
361/0**
014/0ns
306/125ns
439/1**
392/0**
99
سال × رقم
051/0
005/0
004/0
036/0
039/0
134/144
189/0
133/0
198
اشتباه کل
تغییرات آزادی ضخامتپریکارپ در تعداد میوه حفره در تعداد میوهبذر دم طولمیوه مواد محلول جامدمیوه pH اسیدیته عملکرد در بوته
** و * – به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد ns– غیرمعنی دار
جدول 2. کمینه، بیشینه، وراثتپذیری عمومی، ضریب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی
وراثتپذیری عمومی
)%(
ضریب تغییرات فنوتیپی
ضریب تغییرات ژنوتیپی
بیشینه
کمینه
صفت
45/95
18/16
8/15
2/5
1/3
طول برگ لپهای )cm(
97/43
72/14
53/14
2/7
6/4
عرض برگ لپهای )mm(
08/99
98/29
84/29
9/30
3/11
طول برگ )cm(
64/98
43/34
2/34
1/22
3/6
عرض برگ )cm(
46/69
13/6
1/5
86
72
تعداد روز به گلدهی
34/91
16/21
22/20
2/7
7/3
تعداد گل در گلآذین
20/78
02/20
7/17
95
5/51
در صد فروت ست در خوشه
38/98
87/136
7/135
7/143
8
تعداد میوه در بوته
48/99
88/73
68/73
4/232
8/8
وزن میوه )gr(
54/81
42/6
79/5
8/143
3/113
تعداد روز به رسیدگی میوه
82/97
05/38
63/37
9
1/2
قطر میوه )cm(
49/97
4/34
97/33
5/7
5/2
طول میوه )cm(
64/96
53/6
41/6
8/172
5/136
تعداد روز به رسیدگی 50% میوه
74/96
02/33
47/32
8/8
7/2
ضخامت پریکارپ )mm(
73/97
92/58
25/59
4/12
2
تعداد حفره در میوه
52/97
3/57
58/56
5/244
4/40
تعداد بذر در میوه
23/88
52/21
21/20
6/3
7/1
طول دم میوه )cm(
08/95
89/17
44/17
8/6
4/3
مواد جامد محلول میوه
33/83
62/3
3/3
5/4
07/4
pH
33/93
42
58/40
17/1
34/0
اسیدیته
5/87
14/29
26/27
3/3
4/1
عملکرد در بوته )kg(
تجزیه همبستگی نشان داد که ارقامی با برگهای لپهای و حقیقی کوچه ، از میهوهههای ریهزی برخهوردار بودنهد)ج دول 3(، ل ذا ارق ام می وه ری ز[5] را م یت وان ب ا ظ اهر گیاهچه ها در خزانه قبل از انتقال بهه مزرعهه تشهخیص داد.این ارقام از رشد رویشی، تعداد گل در گل آذیهن، درصهدفروت ست، تعهداد میهوه در بوتهه، مهواد جامهد محلهول واسیدیته زیادتری و pH میوه و عملکرد پایینتری برخوردار بوده و نسبتا دیررس بودند. وزن میوه با اندازه برگ، تعهدادروز تا گلدهی و میوهدهی، ضخامت پریکارپ، تعداد حفره در میوه، تعهداد بهذر در میهوه، طهول دم میهوه،pH میهوه وعملک رد همبس تگی مثب ت معن یدار و ب ا تع داد گ ل در گل آذین، درصد فروت ست، اسیدیته میوه و تعداد میهوه درگیاه همبستگی منفی معنیدار نشهان داد. در گوجههفرنگهیاجزای اصلی عملکرد را وزن میوه و تعهداد میهوه در بوتههتشکیل میدهد، امها مشهاهده مهیشهود کهه ایهن دو رابطههمعکوسی با ههم نشهان دادهانهد و ایهن بها نتهایج بعضهی ازتحقیقات دیگر تطابق دارد. بررسی 26 رقم محلی و نه رقم تج اری نش ان داد ک ه تع داد می وه در گی اه ب ا وزن می وه همبستگی منفی نشان داد [13].
براس اس نت ایج حاصههل از تجزی ه همبس تگی ارقههامزودرس )تعداد روز به رسیدگی 50 درصد میوه کمتهر(، ازتعداد گل، درصد فهروت سهت، تعهداد میهوه، مهواد جامهدمحلول و اسیدیته کمتهر و ضهخامت پریکهارپ و عملکهردبالاتری نسبت به ارقام دیهررس برخهوردار بودنهد. لازم بههذکر است که ارقام زودرس دارای رشد رویشی کمتری نیهزبودند. نتایج مطالعهه 25 رقهم گوجههفرنگهی نشهان داد کههژنوتیپهایی با رشهد رویشهی کهم دارای عملکهرد بهالاییمی باشند [15]. در مناطق سردسهیر نظیهر آذربایجهان غربهیزودرسی رقم بسیار مهم میباشد و در این مناطق بهه دلیهلفصل رشد کوتاه، کشت ارقام زودرس الزامی میباشد، زیرا در کشت ژنوتیپهای دیررس، مشهاهده مهیشهود در اکثهرمواقع درصد زیادی از میهوه قبهل از رسهیدگی و برداشهتمحصول، بهدلیل سرمای زودرس پاییزه از بین میرود.
مواد جامد محلول با صهفات رویشهی عهرض و طهولبرگهای لپهای و حقیقی، طول میوه و ضهخامت پریکهارپمیوه همبستگی منفی و با درصد فروت ست، تعهداد میهوه،تعداد بذر در میوه، اسیدیته و تعهداد روز بهه رسهیدگی 50 درصد میوه همبستگی مثبت نشان داد. درنتیجه مواد جامهدمحلول در ارقام میوه ریز بالا میباشهد و باتوجهه بهه اینکههاین ارقام از لحا ژنتیکی به اجداد وحشهی گوجههفرنگهینزدی میباشند، لذا برای افزایش مهواد جامهد محلهول درارقام تجاری در برنامههای اصلاحی از این ارقام یها اجهدادوحشی میتوان استفاده نمود [19]. مهواد جامهد محلهول ازمهمت رین مشخص ه ب رای ص نایع تب دیلی گوج ه فرنگ ی می باشد، با افزایش مواد جامهد، مقهدار رب استحصهالی ازگوجهفرنگی افزایش پیدا میکند. در این تحقیق با افهزایشمواد جامد محلول، عملکرد میوه کاهش پیدا کرده است کههبا نتایج دیگهر تحقیقهات مطابقهت دارد [7، 19 و22]. ایهنارتباط بهنژادگهران را جههت افهزایش عملکهرد بهه همهراهافزایش مواد جامد محلول محدود میکند [19].
pH می وه ب ا وزن می وه و ض خامت پریک ارپ می وههمبستگی مثبت معنهی دار و بها اسهیدیته همبسهتگی منفهیمعنیدار داشت. در مصرف تازهخوری گوجهفرنگی، اسیدیته بالای میوه مورد توجه مصهرف کننهدگان قهرار مهیگیهرد. بهاافزایش اسیدیته میوه، تعداد بذر در میوه افهزایش مهییابهد وافزایش توأم این دو عامل بر طعم