۶

کربنات آپاتیت

Ca₃(PO₄)₂CaCO₂

۷

فلوئور آپاتیت

Ca₃(PO₄)₂CaF₂

آن ها در خاک را نشان می دهد. متأسفانه مقدار فسفات های کلسیم با حلالیت زیاد (مثل منوکلسیم فسفات)، در شرایط طبیعی بسیار ناچیز است. این مواد در مدتی کوتاه پس از مصرف کودهای شیمیایی فسفاتی در خاک پدید می آیند و سپس به سرعت به مواد با حلالیت کمتر (تری کلسیم فسفات) تبدیل می شوند (۲۷). فسفر آلی خاک به صورت اسیدهای نوکلئیک، فسفات های اینوزیتول، فسفولیپیدها، فسفوپروتئین ها و قندهای فسفری در هوموس و مواد آلی خاک دیده می شود و فسفر آلی ۲ تا ۹۸ درصد فسفر کل خاک را تشکیل می دهد. تحقیقات نشان می دهند که اگر نسبت کربن به فسفر در مواد آلی ۲۰:۱ یا کمتر باشد، معدنی شدن فسفر اتفاق می افتد و چنانچه این نسبت ۳۰:۱ باشد، آلی شدن فسفر معدنی مشاهده می شود. بنابراین می توان دریافت که در صورت مصرف کودهای فسفری فراوان به شرط آنکه بازمانده های گیاهی به قدر کافی در خاک وجود داشته باشند، آلی شدن فسفر به وقوع می پیوندد. به عبارت دیگر، نحوه مدیریت مواد آلی و کودپاشی در روند آلی و معدنی شدن موثر است (۲۶).
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۲-۴-۱- فسفر در گیاه
گیاهان فسفر را عمدتاً به صورت یون های اورتوفسفات جذب می کنند. هر چند غلظت این یون ها در محلول خاک همواره ناچیز است، اما نگهداری همین غلظت اندک فسفر برای رشد گیاهان اهمیت فراوانی دارد. مقدار فسفر مصرفی گیاهان ۵/۴ تا ۵/۲۲ کیلوگرم در هکتار در سال می باشد (۱۰). فسفر در کلیه فرآیندهای بیوشیمیایی، ترکیبات انرژی زا و مکانیسم های انتقال انرژی دخالت دارد. افزون بر آن، فسفر جزئی از پروتئین سلول بوده و به عنوان بخشی از پروتئین هسته، غشای سلولی و اسیدهای نوکلئیک نقشی ویژه دارد. جذب فسفر به میزان کافی، در اوایل دوره رشد گیاه، اهمیت بسیاری دارد. این اهمیت در اندام های زایشی، بیشتر مشهود می باشد. این عنصر در تشکیل بذر نقش اساسی داشته و به مقدار زیاد در بذر و میوه یافت می شود ( ۲۷).
۳-۴-۱- نقش فسفر در گیاه
فسفر در گیاه نقش اساسی و مستقیمی در انتقال انرژی ایفا می کند. در بین ترکیبات فسفری مهمترین ترکیب که خاصیت حمل انرژی را دارد آدنوزین تری فسفات است (۱۱). بنیان های فسفات در سلول های گیاه باعث افزایش قدرت واکنش دهندگی ترکیبات می گردند و فسفریل شدن مواد، انرژی فعال سازی را کم می کند. تعداد واکنش های شیمیایی ممکن در سیستمهای زیستی افزایش می یابد. فسفر در ساختمان ملکولی بسیاری از ترکیبات آلی موجود در گیاه مانند فسفولیپیدها، فیتین، قندهای فسفری، اسیدهای نوکلئیک، نوکلئوپروتئین ها و آدنوزین فسفات ها و نوکلئوتیدها شرکت دارد. فسفولیپیدها در گیاهان در حال رشد در انتقال یون ها و نفوذپذیری خاص غشاء سلولی مؤثر بوده و از اجزاء اصلی غشاهای بیولوژیک است. قسمت اعظم فسفر بذر به صورت فیتین است که هنگام جوانه زدن بذر، هیدرولیز شده و فسفر معدنی لازم را برای فعالیت های حیاتی گیاه تأمین می کند (۲۵).
فسفات در کربن گیری گیاه، کاهش زمان رسیدن محصول و استحکام بیشتر ساقه غلات مؤثر است و غلظت فسفر ریشه در برقراری تعادل عناصر غذایی کم مصرف مغذی در برگ مهم است (۱۱).
۴-۴-۱- کودهای شیمیایی فسفری
از قرن ها پیش و حتی در زمان فراعنه مصر، کاربرد استخوان را برای تقویت درختان و گیاهان زراعی مفید می دانستند. در سال ۱۸۴۰، لیبیگ، دانشمند آلمانی پیشنهاد کرد که اگر به استخوان، اسید سولفوریک غلیظ اضافه کنند قابلیت جذب فسفر آن برای گیاه بیشتر می شود. این پیشنهاد پایه ای برای شروع صنعت کودسازی فسفر جهان شد؛ به طوری که دو سال بعد در انگلستان، اداره ثبت شرکت ها، روش ساخت ترکیبی به نام سوپرفسفات را به ثبت رسانید که از اثر اسید سولفوریک بر سنگ فسفات حاصل می شد. کودهای حاوی فسفات تقریباً تماماً از رسوبات فسفری به نام آپاتیت ساخته می شوند و اصطلاحاً سنگ های محتوی فسفر را سنگ فسفات می گویند (۲۵). کودهای فسفاتی شامل موارد زیر می باشند: ۱- سوپرفسفات معمولی ۲- سوپرفسفات تریپل ۳- سوپرفسفات غنی شده ۴- سوپرفسفات آمونیاکی شده ۵-آمونیم فسفات ها ۶-آمونیوم پلی فسفات ۷-نیتریک فسفات ها ۸-اسید فسفریک ۹-اسید سوپر فسفریک ۱۰-سنگ فسفات فلوئور زدوده ۱۱-شیشه سنگ فسفات ۱۲-فسفات رنانیا ۱۳- کلسیم متا فسفات ۱۴- سرباره قلیایی ۱۵-کود فسفات بیولوژیکی ۱۶-سنگ فسفات (۲۸).
۵-۴-۱- کودهای بیولوژیک فسفری
توانایی میکروارگانیسم ها برای حل کردن فسفر خاک و تبدیل آن به حالت قابل دسترسی برای گیاه ابتدا بوسیله گریستن در سال ۱۹۴۸ ثابت شد. آزمایشهای وی نشان داد که میکروارگانیسم های ریزوسفری درجذب فسفر توسط گیاه مؤثرند(۲۹). پس از آن، دانشمندان تحقیقات زیادی را برای جدا سازی میکروارگانیسم های حل کننده فسفر و استفاده از آن ها برای ساختن مایه تلقیح جهت افزایش فسفر قابل دسترس در کشاورزی انجام دادند (۲۲). در سال ۱۹۵۰ محققین روسی مایه تلقیحی بنام فسفو باکترین تولید کردند. فسفو باکترین از جمله اولین کودهای زیستی فسفره است که در روسیه و برخی دیگر ازکشورهای اروپایی مورد استفاده قرار گرفت (۱۹).
۵-۱- میکروارگانیسم های حل کننده فسفات
۱-۵-۱- اهمیت میکروارگانیسم های حل کننده فسفات
در خاک میکروارگانیسم هایی وجود دارند که با تولید متابولیت های اولیه و ترشح در خاک قادرند روی کانی های معدنی و ترکیبات آلی فسفاتی اثر گذاشته، موجب آزادسازی فسفر و حل شدن آن در محلول خاک گردند. معمولاً فرایند معدنی شدن به کمک واکنش های آنزیمی صورت می گیرد. معروف ترین آنزیم های مؤثر بر این ترکیبات، فسفاتازها هستند که بیشتر به دو صورت فسفاتاز اسیدی و قلیایی وجود دارند. فسفری که از فرایند فوق آزاد می گردد به صورت های مختلف توسط میکروارگانیسم های دیگر و گیاهان مصرف می گردد (۱۴۱).
۲-۵-۱- انواع میکروارگانیسم های حل کننده فسفات
بسیاری از قارچ ها و باکتری ها توانایی حل کردن فسفات های نامحلول را در شرایط آزمایشگاهی دارند، اگرچه تعداد باکتری ها از قارچ های حل کننده فسفات بیشتر است ولی قارچ ها توانایی بیشتری برای انجام این عمل دارند. مهمترین میکروارگانیسم های حل کننده فسفات از باکتری ها Pseudomonas spp.، Bacillus spp. و نیز بعضی از انواع استرپتومیسیت ها و از قارچ ها جنس های Aspergillus و Penicillum می باشند(۱۶۷).
۱-۲-۵-۱- قارچ های حل کننده فسفات
همان طور که اشاره شد قارچ ها در مقایسه با باکتری ها از قدرت بالاتری در حلالیت فسفر برخوردار می باشند. از طرفی به دلیل تولید هیف های رونده، به سرعت می توانند در سطح وسیع تری توسعه یابند. بنابراین قارچ ها نقش مؤثرتری در حل نمودن فسفات نسبت به باکتری ها دارند. مهمترین قارچ های حل کننده فسفات از جنس آسپرژیلوس، پنی سیلیوم و گلوموس هستند (۲۲).
الف) جنس آسپرژیلوس: این جنس در گروه قارچ های ناقص قرار دارد و از بزرگترین گروه کپک ها است که در صنعت مورد استفاده قرار می گیرد. این قارچ در همه جا یافت می شود و جزء کپک های تجزیه کننده بسیاری از مواد موجود در طبیعت است و در شرایط بسیار نامساعد رطوبتی قادر به فعالیت بوده و بیش از ۲۰۰ گونه از این جنس تا کنون شناسایی شده است (۲۲).
با توجه به فعالیت آنزیمی فوق العاده آسپرژیلوس ها، این قارچ ها در صنایع تخمیری و تجزیه ترکیبات پیچیده مورد استفاده قرار می گیرند. این قارچ ها بر حسب نوع منبع غذایی و شرایط کشت، اسیدهای آلی مثل اسید سیتریک، اسید گلوکونیک، اسیدتانیک و آنزیم هایی مثل آمیلاز، پکتیناز، بتاگالاکتوزیداز و ترکیبات دیگر تولید می کنند. مهمترین گونه های آسپرژیلوس عبارتند از A. niger، A. flavus و A.oryzac. آسپرژیلوس ها توانایی بسیار بالایی در تجزیه کانی های مختلف به خصوص کانی های فسفاتی دارند و قادرند در شرایطی که منبع کربنه و نیتروژنی آن ها فراهم شود فسفر را از کانی ها جدا و به حالت قابل دسترس درآورند (۱۴۰).
ب) جنس پنی سیلیوم: پنی سیلیوم ها نیز مثل آسپرژیلوس ها به طور فراوان در خاک، مواد گیاهی و غذایی در حال فساد دیده می شوند و اسپور این قارچ ها اغلب روی نان، میوه ها و سبزی ها رشد می کند و نسبت به آسپرژیلوس ها در محیط مرطوب تر، فعالیت بیشتری دارند (۱۴۰). مهمترین گونه های پنی سیلیوم P. chrysogenom، P. notatom و P. lilacinum هستند. پنی سیلیوم ها نیز مثل آسپرژیلوس ها از توانایی بالایی در حل کردن فسفات برخوردار هستند. از میان پنی سیلیوم ها P. bilaji بر روی چند گیاه از جمله گندم، لوبیا و کلزا تأثیر مثبت داشته و موجب افزایش عملکرد شده است. تحقیقات نشان می دهد که توانایی قارچ ها در حل فسفات ۱۰ برابر باکتری ها است (۹۹).
۲-۲-۵-۱- باکتری های حل کننده فسفات
مهمترین باکتری های حل کننده فسفات به دو جنس باسیلوس و سودوموناس تعلق دارند.
الف) جنس باسیلوس: باسیلوس ها باکتری های میله ای شکل، تولیدکننده اسپور، هوازی و یا هوازی اختیاری و غالباًً کاتالاز مثبت هستند. معمولاً در هوا، آب، خاک، بقایای گیاهی و جانوری دیده می شوند. باسیلوس ها نقش بسیار مهمی در فعل و انفعالات شیمیایی دارند و به دلیل توانایی تولید آنزیم هایی مثل پروتئاز، آمیلاز و فسفاتاز، در اکثر فرآیندهای تجزیه مواد آلی شرکت می نمایند. همچنین گونه های مختلفی از باسیلوس ها مثل B. firmus، B. megatherium، B. circulans و B. polymyxa قادرند روی کانی های مختلف مثل کانی های فسفاتی اثر گذاشته و موجب رهاسازی فسفر و حلالیت آن شود (۳۶).
ب) جنس سودوموناس: از گروه باکتری های میله ای شکل، هوازی مطلق، اکثراً متحرک به وسیله یک یا چند تاژک قطبی و بیشتر آن ها شیمیولیتوتروف اختیاری هستند.
این باکتری ها کاتالاز مثبت و اغلب اکسیداز مثبت هستند. از میان گونه های مختلف سودوموناس P. putida، P. flurescent و P. aeroginosa نقش بسیار مهمی در جذب عناصر غذایی مثل فسفر و بعضی از کانی ها دارند. بررسی های به عمل آمده حاکی از آن است که سودوموناس ها روی محیط های کشت حاوی تری کلسیم فسفات در حضور قندهایی مثل گلوکز، pH محیط را پایین آورده و با تولید اسیدهای آلی مثل اسید۲- کتوگلوگونیک^۱، اسید فوماریک^۲ و اسید فرمیک^۳روی حلالیت فسفات ها اثر می گذارند (۲۲).
۳-۵-۱- مکانیسم اثر میکروارگانیسم های حل کننده فسفات
مکانیسم اثر این میکروارگانیسم ها در انحلال فسفات های نامحلول پیچیده است ولی براساس نظرات محققین، این میکروارگانیسم ها با اکسیداسیون ناقص قندها، اسیدهای آلی تولید می کنند که باعث کاهش pH محیط می شوند. بعضی از اسیدهای آلی مثل اسید مالیک به عنوان مواد حدواسط در اثر فعل و انفعالات متابولیکی به وجود می آیند. در حالی که اسیدهای دیگری مثل اسیدکتوگلوکونیک تولیدات نهایی اکسیداسیون ناقص هستند. برای مثال، تشکیل ۲- کتوگلوکونیک به کمک باکتری هایی از جنس سودوموناس طی واکنش صفحه بعد صورت می گیرد:
۱-Ketoglxconic Acid 3- Formic Acid
۲-Fumaric Acid
CHO COOH COOH
CO
(CH OH) (CH OH)₄ (CH OH)₃
CH₂ OH COOH CH₂OH
همان طور که در واکنش فوق مشاهده می شود گلوکز ابتدا به گلوکونیک اسید و سپس ۲- کتوگلوکونیک اسید تبدیل شده است (۲۲).
علاوه بر تأثیر اسیدهای آلی در حل فسفات های نامحلول، واکنش های آنزیم های گروه فسفاتاز در خاک نیز در این مورد مهم می باشند. فسفاتازها آنزیم هایی هستند که نقش اصلی را در معدنی شدن فسفر آلی خاک بازی می کنند. فسفاتازهای اینوزیتول به مقدار زیاد در مواد آلی خاک مثل نسوج مرده گیاهی و حیوانی خاک یافت می شوند (۱۲۰).
۶-۱- مایکوریزا^۱
مایکوریزا، همزیستی بین قارچ و ریشه بیشتر گیاهان می باشد. واژه مایکوریزا که به معنی “قارچ-ریشه” می باشد، اولین بار توسط فرانک دانشمند آلمانی در سال ۱۸۸۵ معرفی گردید. در این همزیستی، گیاه برای قارچ، کربن، و قارچ برای گیاه مواد معدنی مهیا می کند. قارچ های مایکوریزایی همیشه ایجاد هیف می نمایند. به عنوان یک بیوتروف، قارچ از میزبان، کربن دریافت می نماید و برای دوطرفه بودن همزیستی، مواد غذایی خاک را در اختیار گیاه می گذارد (۴۰).
۱-Mycorrhiza
۱-۶-۱- قارچ های مایکوریزایی و بهبود رشد و تولید مثل گیاه